谷子逆境相关功能基因组学研究进展

摘要 植物抗逆境胁迫研究是热点科学问题之一，随着极端天气频发，谷子作为一种典型的抗旱耐贫瘠作物在农作物种植业结构调整中发挥的作用越来越重要。阐述了谷子近些年来在分子水平研究、谷子逆境相关基因以及挖掘应用方面的进展，以及抗逆基因研究发展前景，为谷子抗逆遗传育种以及抗性机理的解析提供理论依据。

关键词 谷子；逆境胁迫；基因；研究进展

中图分类号 S 515  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2025）01-0007-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.01.002

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Advances in Functional Genomics Research Related to Millet Stress

QIN Jia-fan1，GUO Bing2，LI Xiao-yan1 et al

（1.Luoyang Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Luoyang，Henan 471022；2.College of Agriculture，Henan University of Science and Technology，Luoyang，Henan 471023）

Abstract The study of plant resistance to stress and adversity is one of the hot scientific issues.With the frequent occurrence of extreme weather，millet，as a typical drought-resistant and barren crop，plays an increasingly important role in the adjustment of crop planting structure.This paper，reviewed the research progress of stress-related gene families and gene mining in recent years，and prospected the development prospect of stress-related functional genes in millet，in order to provide reference for the development of stress-related directions in millet，the analysis of resistance mechanism and the breeding of resistant varieties.

Key words Foxtail millet;Abiotic stress;Gene;Research progress

基金项目 河南省重点研发专项（231111110300）；河南省现代农业产业技术体系项目（S2020-14）；河南省农业良种联合攻关项目（2022010401）；国家现代农业产业技术体系专项（nycytx-CARS-06）；河南省中央引导地方科技发展资金项目（Z20221341070）；河南省农科院科技创新团队项目（2023TD036）。

作者简介 秦家范（1972—），男，河南兰考人，副研究员，从事谷子遗传育种研究。*通信作者：王自力，研究员，从事谷子遗传育种研究；马小倩，副教授，博士，从事谷子等杂粮研究。

收稿日期 2023-12-04

谷子［ Setaria italica  （L.） P.Beauv］是我国重要的小杂粮作物，我国种植面积占世界的90%，栽培历史非常悠久以及种植面积很大^［1］。谷子是自花授粉作物、生育期短（90～120 d）、单穗结实籽粒多，基因组小，二倍染色体，属于高光效C4作物，逐渐发展成为禾谷类作物C4光合作用和逆境胁迫研究的模式作物^［2-4］。谷子抗旱耐贫瘠的特性早已被人们熟知和认可，属于典型的环境友好型作物，进行谷子抗逆方面的研究，探讨抗逆机理，对改善谷子抗逆遗传育种具有重大意义。但是谷子属于生态区域性很强的作物，跨区种植有很强的不适应性，其抗逆相关研究非常滞后。伴随着高通量测序技术的发展，谷子参考基因组序列被成功破译^［5］，极大地推动了谷子基因鉴定的进程。随后谷子多个高质量参考基因组序列相继公布和遗传转化体系的建立^［6］，进一步推动了谷子抗逆研究。

逆境胁迫（非生物胁迫）主要有盐碱胁迫、水胁迫、温度胁迫、重金属胁迫等，是指因外界环境的变化改变了植物生理生化状态^［7］。植物受到逆境胁迫，为了抵抗外界胁迫，会在体内产生生理生化变化^［8］。抗逆研究就是要从分子水平上剖析植物是如何响应逆境的，持续不断地挖掘各种抗逆基因用于作物的抗逆育种也尤为重要^［9］。目前在谷子中已获得了许多与抗性有关的基因，因此该研究综述了近年来谷子逆境相关基因的研究进展，同时对谷子逆境功能基因进行了汇总和展望，以期为揭示谷子的抗逆机理、改善谷子的抗逆性和加快培育抗逆性强的品种研究提供参考。

1 谷子逆境相关基因家族研究进展

近年来，随着基因组学以及测序技术的发展，大量谷子逆境相关的基因家族被发现和鉴定，其在逆境应答中的功能也相继得到了验证。

1.1 逆境相关转录因子家族

转录因子TFs（transcription factors）控制着靶基因的转录，广泛参与植物对低温、干旱、高盐等逆境应答以及植物生长发育过程^［10］。MYB、AP2/ERF、WRKY、NAC属于TFs家族成员，是与不同逆境相关的各种基因的重要调节因子，是功能基因组学中挖掘提高植物对不同逆境抗性基因的研究热点。NAC和MYB转录因子作为植物中数量较多的两类转录因子，在谷子基因组中最先被鉴定。Puranik等^［11］和Muthamilarasan等^［12］分别鉴定到了147和209个NAC和MYB成员，不同逆境胁迫和激素处理发现各家族成员基因可能在植物发育的不同阶段和逆境应答过程中起重要作用。之后主要转录因子家族AP2/ERF^［13］、C2H2^［14］、WRKY^［15］和bHLH^［16］家族成员也相继被鉴定报道，这些家族成员基因也多参与植物的生长发育和逆境应答与激素响应过程，其中，WRKY基因家族于2019年被重新鉴定，并对家族成员 SiWRKY89 进行了功能验证^［17］。值得一提的是，在目前已报道的鉴定的转录因子基因家族中，bZIP和SBP转录因子家族被重复鉴定。其中，宋健等^［18］和杜晓芬等^［19］对SBP在家族成员鉴定的结果上保持一致，并且杜晓芬等^［19］的研究对SBP家族成员做了更加广泛的逆境和激素胁迫，为进一步研究SBP家族成员基因功能提供更多借鉴。而对于bZIP基因家族成员的鉴定，刘宝玲等^［20］和刘盼^［21］的研究结果相差较大，刘宝玲等^［20］是通过bZIP转录因子的隐马尔科夫模型对谷子全基因组数据进行检索，而刘盼^［21］的研究是通过转录因子数据库下载响应氨基酸序列通过去冗余和删除不完整序列确认家族成员，是一种相对不准确不全面的鉴定方法。以上研究结果表明，谷子中众多转录因子都在谷子不同生长发育、不同逆境胁迫过程中发挥重要作用，而同一基因家族鉴定成员的出入可能会由于使用的参考基因组序列、鉴定方法、设定阈值等不同而不同，这就迫使后面的研究需要使用更加科学准确并且全面的比对方法来进行家族成员的鉴定。逆境胁迫转录因子家族汇总结果见表1。

1.2 逆境相关基因家族

科研人员已经完成了谷子基因组测序，鉴定出了转录因子基因家族，同时也对挖掘逆境相关非转录因子基因起到了极大的推动作用。以基因家族成员多少为参考，PRX^［29］和ANK^［30］基因家族是目前谷子中鉴定的2个较大的基因家族，数量分别达到134和124个，MDH^［31］基因家族成员只有2个。闵东红等^［32］共确认出80个PP2C基因家族成员，聚类分析分为12个亚族，表达谱分析发现，A亚族的 SiPP2CA8能够和SiRCAR3 互作，而且干旱、高盐、低温、ABA以及低氮对该基因影响很大，表明 SiPP2CA8 已经参与了ABA信息的传导。张诺等^［33］通过鉴定谷子的ABC1家族成员发现，其中有26个基因组与光响应和脱落酸相关，而且定位了 SiABC1-5和SiABC1-12 基因，认为其可能在光合作用中发挥很大作用。顾鹏鹏等^［34］与桑璐曼等^［35］分别对谷子热激蛋白HSP90家族进行家族成员鉴定，确认了9个HSP90家族成员，胁迫分析发现HSP90家族成员广泛参与谷子干旱胁迫。桑璐曼等^［35］进一步发现， SiHSP90-9 在耐旱和旱敏感材料间表达量差异显著，通过单倍型判断，该基因启动子区变异非常大，并且茉莉酸甲酯的顺式作用元件核心序列是核心的变异位点。霍冬英等^［36］通过干旱胁迫，鉴定了525个F-box家族成员，其中含有逆境应答元件的有19个家族成员，含有逆境应答元件数量较多的转录因子是MYC和MYB，分析表明，这两个转录因子调控了该基因的干旱应答。总结分析发现，谷子逆境基因家族鉴定中涉及最多的逆境胁迫当属干旱胁迫，其次是盐胁迫、ABA胁迫等（表2）。基因家族成员的确定和家族成员中代表基因的深入分析揭示了目前已鉴定家族成员在植物逆境应答过程中的重要作用，为进一步研究基因功能和深入解析其遗传机制奠定了坚实的基础。

2 谷子逆境相关基因的挖掘

谷子功能基因组学的发展也推动了逆境相关的功能基因的发掘，越来越多的逆境相关基因通过家族分析、同源克隆、转录组等方法得到克隆和进一步的功能验证。赵娟莹^［30］在水稻和小麦中过表达了谷 子SiANK37基因，并且发现该基因对小麦和水稻盐和干旱的耐受性作用明显。谢丽娜^［53］通过干旱胁迫和低氮胁迫转录组分别筛选到SiNAC110和SiMYB148两个基因，通过分别异源过表达拟南芥和水稻进行功能验证和胁迫分析，进一步明确SiMYB148通 过ABA信号途径对低氮、干旱和盐胁迫进行响应。方广宁^［54］同样通过低氮胁迫转录组筛选到1个新的NF-Y类转录因子基因 SiNF-YA6 ，异源过表达拟南芥能够显著提高拟南芥的耐低氮胁迫能力，为谷子耐低氮分子机制研究提供重要基因来源。杨瑞^［55］通过低氮和干旱胁迫，鉴定出了一个基因 SiWLIM2b，异源过表达水稻发现SiWLIM2b能够显著提高水稻抗旱性和低氮胁迫耐受性。刑恒荣^［17］发现，在拟南芥中过表达SiWRKY89能够提高拟南芥抗干旱胁迫的能力。秦玉海等^［56］在拟南芥种子萌发期进行耐盐胁迫，发现SibZIP42显著提高拟南芥耐盐性，而且SibZIP42是正向调控耐盐性。SiNAC18可能通过提高逆境相关基因的表达来增强转基因拟南芥对干旱的抗性^［57］。黄锁^［58］通过转录组测序发现，基因NF-Y和SiNF-YA5属于 高盐胁迫响应基因，明确了这2个基因的耐盐功能，对这2个基因参与植物耐盐反应提供参考。