我国几种油茶植物染色体研究进展
作者: 韦开萍 蒙进芳 郭晓春
摘要 我国油茶植物新品种少,良种化程度低,培育高产、优质、高抗新品种迫在眉睫。通过整理普通油茶(Camellia oleifera Abel)、小果油茶(Camellia meiocarpa)、越南油茶(Camellia vietnamensis)、高州油茶(Camellia gauchowensis)、攸县油茶(Camellia yuhsienensis)、五柱滇山茶(Camellia yunnanensis)、滇山茶(Camellia reticulat)、怒江红山茶(Camellia saluenensis)、西南红山茶(Camellia pitardii)、浙江红山茶(Camellia chekiangoleasa)、长尾红山茶(Camellia longicaudata.)11种中国现有作为油料资源人工栽培利用或有较大利用前景的油茶物种染色体核型分析资料,从染色体倍性与核型方面叙述几种油茶物种染色体核型研究情况,为油茶杂交育种等工作提供理论指导。
关键词 油茶;染色体;核型
中图分类号 S 794.4 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2025)02-0007-06
doi:10.3969/j.issn.0517-6611.2025.02.002
开放科学(资源服务)标识码(OSID):
Comprehensive Analysis of the Chromosome Studies on Camellia oleifera Traditionally Used as Oil Plant in China
WEI Kai-ping MENG Jin-fang GUO xiao-chun2
(1.Southwest Forestry University,Kunming, Yunnan 650224;2.Institute of Oil Tea Research, Yunnan Academy of Forestry and Grassland, Guangnan, Yunnan 663306)
Abstract Camellia oleifera is traditionally used as oil plant in China. Currently, the planting varieties of Camellia oleifera were limited and low degree of improved breeding in China, indicated the urgent need for the cultivation of high-yield, superior quality, and resilient new varieties. This study was a comprehensive review on the progression in chromosomal karyotypes of 11 traditionally oil plant species of Camellia oleifera, including Camellia oleifera Abel, Camellia meiocarpa, Camellia vietnamensis, Camellia gauchowensis, Camellia yuhsienensis, Camellia yunnanensis, Camellia reticulata, Camellia saluenensis, Camellia pitardii, Camellia chekiangoleasa and Camellia longicaudata. These species serve as vital sources of oil in China, showcasing immense prospective benefits for cultivation and utilization. This study offered an in-depth understanding of these species from chromosomal perspective, considering their ploidy and karyotypes. By availing this essential theoretical guidance, it aimed to support and enhance the ongoing work in Camellia oleifera hybrid breeding and related endeavors.
Key words Camellia oleifera;Chromosome;Karyotype
中国的油茶按照油用资源分类共有15组3大类200余种[1]。栽培面积最大的为普通油茶,其次为小果油茶、越南油茶等,其余油茶种类大多数处于半野生、野生状态[2]。油茶植物油营养丰富,是理想的食用油,其副产品综合利用价值高,广泛应用于工业、农业、医药等方面;而有些油茶物种还具有花大花美、类型多样等特点,观赏价值极高[3-4]。近年来,油茶产业成为林业行业践行习近平总书记“绿水青山就是金山银山”和“生态产业化、产业生态化”生态文明思想的载体,有着极其重要的战略地位。目前油茶产业面对的关键问题是新品种少,良种化程度低,迫切需要培育高产、优质、高抗新品种[5]。
对物种进行染色体核型分析是物种进化分析、研究和培育新品种的重要手段,核型参数是了解和研究植物的重要基础数据,是植物分类、鉴定的重要指标,也是指导杂交育种的重要基础。我国主要油茶物种的染色体观察研究工作开始于1980年,之后有关油茶植物的染色体数目及核型研究成果陆续报道[6]。但是各种油茶植物染色体核型分析资料较为分散、未进行系统整理研究。因此,笔者整理现有中国作为油料资源人工栽培利用或有较大利用前景的油茶物种染色体核型分析资料(主要为白花和红花油茶类植物),从染色体倍性与核型方面叙述几种油茶物种染色体核型研究概况,并对整理的资料进行简单数据分析,为油茶杂交育种等工作提供理论指导。
由于山茶属物种的系统发育和分类,目前学界还没有形成统一的认识,该研究叙述的分类采用张宏达分类系统[7]。在收集整理过程中发现,有些资料仅有染色体长臂、短臂长度,染色体相对长度等基础数据,所以在收集过程中对此类数据进行再次计算和分析,其中核型分析方法参照文献[8],染色体长度比(L/S)=最长染色体/最短染色体,平均臂比值(AR)=总臂比值/染色体数目,核型不对称系数(As.K.)=(长臂总长/全组染色体总长)×100%。
1 白花油茶类植物
1.1 普通油茶
普通油茶是我国栽培面积最广、总产油量最高的木本油料植物[9]。在长期的栽培选育过程中,现有普通油茶品种达300多种。国内现有普通油茶染色体核型研究资料见表1。
1981年,黎麦秋[10]首次对普通油茶进行染色体核型研究,结果表明普通油茶染色体数目为2n=30,染色体基数为x=15,为二倍体。而后,三倍体、四倍体、六倍体普通油茶逐渐被发现[11-13]。其中,二倍体普通油茶染色体核型明确,三倍体、四倍体核型资料未见报道,六倍体普通油茶核型研究资料众多。由表1可知,六倍体普通油茶核型多样,核型变化明显。
2020年,叶天文等[14]研究发现,“华硕”“华鑫”“华金”3个品种的实生苗染色体数目为90、87、85和75,出现五倍体和非整倍体,油茶实生后代出现染色体缺失现象。3个品种扦插苗染色体数均为2n=90,为六倍体,不同品种间核型不一致,随体数量和位置都不相同,核型组成存在差异,但核型不对称系数相近,其进化程度基本一致。2022年,李艳民等[15]对油茶种间杂交F1代18个优良单株进行核型分析结果表明,母本“攸杂2”为非整倍体,父本“华硕”为整倍体,杂交子代的核型参数介于父本与母本之间,少数杂交子代的核型出现较大变异。
1.2 小果油茶
小果油茶(C.meiocarpa)是我国特有的油料作物,皮薄,出籽率高,栽培面积和年产量仅次于普通油茶,是优良油茶树种[16]。
资料显示,小果油茶的染色体数目为2n=60,为四倍体,核型资料至今未见报道[13,17]。对于普通油茶与小果油茶是否为一个种的问题,至今仍有争论,如基于微卫星分子标记的分析结果,小果油茶与普通油茶极有可能为同一物种,但是基于nrITS的结果,则认为小果油茶与普通油茶不是同一物种[18]。而根据两者的细胞倍性,有学者推测四倍体的小果油茶可能是普通油茶的祖先之一,通过与野外二倍体普通油茶杂交后经过多倍化形成异源六倍体的普通油茶[17]。总之,两者之间的关系扑朔迷离,其细胞学水平上的研究还有待深入。
1.3 高州油茶
高州油茶(C.gauchowensis)是油茶中较为优良的物种,果大叶茂,单位面积产量、出籽率、出油率都较高,栽培面积位于全国油茶栽培面积第3[19]。
关于高州油茶染色体核型的研究较少,目前仅发现顾建志等[20]报道,高州油茶染色体数为2n=30,为二倍体,L/S 1.46,AR 1.72,核型公式为2n=30=17m+12sm+1st,无随体,核类型为2A。相对于其他种类的油茶植物来说,高州油茶的染色体研究极少,遗传背景不够清晰。而作为中国油茶栽培面积第3位的油茶树种,高州油茶在中国栽培油茶植物中占有重要地位,其在染色体方面的研究有待深入。
1.4 越南油茶
相较于普通油茶、小果油茶、高州油茶,越南油茶(C.vietnamensis)栽培面积较小、产量最低、但却最具有地域特色[21]。其染色体核型研究资料见表2。
从现有的研究结果看,对越南油茶染色体研究不多,都是早期进行的。结果表明,越南油茶染色体数目为2n=105、120,既有七倍体,也有八倍体,主要由m、sm、st 3种核型组成,七倍体核型明确,但八倍体的两个核型研究结果却有显著差异[12,22]。但由于早期染色体研究技术不成熟,造成越南油茶八倍体核型显著差异的原因还有待研究。
1.5 攸县油茶
攸县油茶(C.yuhsienensis)属短柱茶组,具有树形紧凑、果壳薄、出籽率高、抗病性强的特点,具有良好的应用前景[23]。其染色体核型研究资料见表3。