植物对镉胁迫响应的分子机制研究进展
作者： 陈瑾芬 胡淑宝 秦艺鸣 张智娟 吴甘霖摘要 镉（Cd）污染是全球面临的严重环境问题，对人类健康和生态系统构成威胁。探讨了植物对Cd胁迫的分子响应机制，特别是水稻作为重要粮食作物对Cd的吸收、转运和耐受性。研究表明，Cd主要通过植物根系吸收进入体内，并在根部积累，有部分转运到地上部分。植物体内的Cd主要通过OsNramp5、OsIRT1、OsHMA3、OsHMA2等转运蛋白进行吸收和转运。转录因子如WRKY、ERF、HSF、NAC和MYB家族成员在Cd胁迫下调节相关基因表达，影响植物对Cd的吸收和耐性。此外，植物激素和小分子效应物如生长素、茉莉酸、脱落酸、水杨酸等在Cd胁迫响应中起到调控作用。含巯基分子如谷胱甘肽、植物螯合肽和金属硫蛋白在Cd解毒中发挥关键作用。抗氧化系统，包括抗氧化酶和非酶促系统，有助于植物抵御Cd引起的氧化应激。为理解植物对Cd胁迫的分子机制提供了重要信息，并为开发低Cd积累作物品种提供了理论基础。
关键词 镉污染；分子机制；转运蛋白；转录因子；植物激素；抗氧化系统；水稻
中图分类号 Q943 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2025）03-0001-09
doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.03.001
开放科学（资源服务）标识码（OSID）：
Research Progress on the Molecular Mechanism of Plant Response to Cadmium Stress
CHEN Jin fen， HU Shu bao， QIN Yi ming et al
（College of Life Sciences， Anqing Normal University / Province Key laboratory of the Biodiversity Study and Ecology Conservation in Southwest Anhui， Anqing， Anhui 246133）
Abstract Cadmium （Cd） pollution poses a severe global environmental challenge， threatening human health and ecosystems. This paper explores the molecular response mechanisms of plant responses to Cd stress， with a focus on rice as a crucial food crop， examining its absorption， translocation， and tolerance to Cd. Studies indicate that Cd primarily enters the plant body through the roots， where it accumulates， with only a small fraction being transported to the aerial parts. The absorption and translocation of Cd within plants are mainly facilitated by transporters such as OsNramp5， OsIRT1， OsHMA3， and OsHMA2. Transcription factors from the WRKY， ERF， HSF， NAC， and MYB families regulate gene expression under Cd stress， affecting plant absorption and tolerance to Cd. Additionally， plant hormones and small molecular effectors， including auxin， jasmonic acid， abscisic acid， and salicylic acid， play regulatory roles in the response to Cd stress. Thiol containing molecules like glutathione， phytochelatins， and metallothioneins are crucial for Cd detoxification in plants. The antioxidant system， comprising enzymatic and non enzymatic components， helps plants combat oxidative stress induced by Cd. This paper provides essential insights into the molecular mechanisms of plant response to Cd stress and lays a theoretical foundation for developing rice varieties with low Cd accumulation.
Key words Cadmium pollution;Molecular mechanisms;Transport proteins;Transcription factors;Plant hormones;Antioxidant system;Rice
基金项目 皖西南生物多样性研究与生态保护安徽省重点实验室项目（FCZ202001001）。
作者简介 陈瑾芬（1998—），女，云南红河人，硕士研究生，研究方向：植物生态学。
*通信作者，教授，从事植物生态学研究。
收稿日期 2024-03-26；修回日期 2024-06-06
镉（cadmium，Cd）污染已成为全球面临的一项严峻环境问题，对人类健康及生态系统构成了严重威胁［1］。作为环境中的主要污染源之一，Cd释放主要源于工业采矿、农业化肥使用以及城市生活污水排放等活动［2］。在土壤和水环境中，Cd以多种形态存在，如游离态、无机络合态或与有机物结合态；在植物体内，Cd主要以无机离子形式、磷酸盐络合物以及与果胶和蛋白质结合的形式进行累积［3-4］。研究数据显示，自1990年以来，中国土壤中Cd含量呈现出显著的上升趋势，特别是在农田和城市周边地区，其含量大幅增加，暗示着环境风险正逐步加剧［5-6］。
Cd生物累积特性导致其能够在食物链中逐级富集，进而威胁人类健康［2］。而作为一种剧毒重金属，Cd在人体内的半衰期长达20～30 a。长期接触高浓度Cd的人群可能会受到包括呼吸系统损害、肾脏功能障碍、免疫功能低下、代谢失调、骨质疏松症以及内分泌系统紊乱等多种伤害［1，7］。研究表明，日本“痛痛病”是由于摄入了受Cd污染的稻米而引发的一种骨质软化症状［8］。此外，Cd对遗传物质具有致突变性，能够导致人细胞和酵母中DNA错配修复机制的失效，从而增加罹患癌症的风险［9］。即便是长期接触低浓度Cd，也可能导致其在乳腺细胞中的积累［10］。特别是，研究发现女性吸烟者的卵巢卵泡液中Cd浓度升高，这可能会毒害女性生殖细胞［11］。
在植物体内，基因表达调控对于响应环境胁迫、控制代谢途径和防御病原体侵袭等方面起着至关重要的作用［7］。已有研究揭示，Cd胁迫能够干扰植物对多种必需元素（Ca、Zn、Fe、Mn等）的吸收与转运，这些植物包括拟南芥［Arabidopsis thaliana（L.）Heynh］、水稻（Oryza sativa L.）和小麦（Triticum aestivum L.）［1，12-13］。然而，植物在转录水平上如何调节对Cd胁迫的响应机制尚不完全明了［7］。深入探究植物对Cd积累过程及其调控机制对于保护人类健康、开发植物修复Cd污染土壤的策略具有至关重要的意义。这些机制的阐明不仅深化了人们对植物体内金属离子平衡调控机制的认识，而且为开发高效的生物技术手段以去除土壤中的重金属污染提供了坚实的理论支撑。进一步地，这些研究成果对于指导抗重金属污染农作物品种的选育具有重要的指导意义，有助于提升农作物对重金属胁迫的适应能力和耐受性，从而增强食品安全性，保障公众健康。
1 Cd胁迫对植物的影响
Cd胁迫作为一种重要的非生物胁迫因素，会对植物的生长发育造成显著不良影响。Cd毒害的具体表现为叶绿素含量下降、叶片发黄、生长速度减缓以及产量降低等症状［11］。Cd在植物体内的分布和定位因植物种类及其生长阶段的不同而存在差异。植物如水稻通过细胞壁中Cd的沉积等机制来限制Cd进入细胞质［14］。此外，Cd胁迫还会导致植物细胞内产生过量的活性氧，这些活性氧会破坏很多生物活性大分子如DNA和蛋白质的结构，进而对植物的代谢和生理功能造成不利的影响［15］。Cd还可能干扰植物对Zn和Fe等营养元素的吸收与利用，抑制植物的正常生长［16］。深入理解Cd在植物体内的积累机制对于制定有效的环境保护策略和提升食品安全至关重要。
2 植物Cd的吸收与转运
Cd主要通过植物根的吸收进入植物体，而大部分Cd被截留在根中，只有一小部分Cd被转运到地上部分［17-18］。相对于其他重金属如Cu、Pb、Zn，Cd更容易被植物的根系吸收［19］。植物中参与Cd吸收与转运过程的转运体有很多种，包括OsNramp5（Oryza sativa natural resistance-associated macrophage protein 5）、OsHMA3（Oryza sativa P1B-type heavy metal ATPases3）、OsHMA2（Oryza sativa P1B-type heavy metal ATPases2）和OsLCT1（Oryza sativa low-affinity cation transporter 1）等［20-24］。