我国香蕉枯萎病防控研究进展
作者: 李霜霜 黄益强 钟春燕摘要 香蕉是我国重要的经济作物,香蕉枯萎病是香蕉产业发展的技术难题,导致种植户收益很难保证,种植积极性逐渐降低。近年来,科研人员从多方面、多角度对预防和防治香蕉枯萎病进行了深入研究,取得了一定成效。从抗病品种选育、不同施肥模式、轮作与间套种、拮抗微生物和化感植物等方面总结香蕉枯萎病防治技术的研究进展,旨在为今后开展相关研究提供参考。
关键词 香蕉枯萎病;防治技术;品种选育
中图分类号 S436.68+1 文献标识码 A
文章编号 0517-6611(2025)06-0011-06
doi:10.3969/j.issn.0517-6611.2025.06.003
Research Progress on Prevention and Control of Banana Wilt Disease in China
LI Shuang-shuang,HUANG Yi-qiang,ZHONG Chun-yan
(Zhaoqing Academy of Agricultural and Forestry Sciences,Zhaoqing ,Guangdong 526040)
Abstract Bananas are important economic crops in China,banana wilt disease is a technical challenge for the development of the banana industry,which makes it difficult to ensure the income of growers and gradually reduces their planting enthusiasm.In recent years,researchers have conducted in-depth research on the prevention and control of banana wilt disease from multiple aspects and perspectives,and have achieved certain results.This paper summarized the research progress on the prevention and control technology of banana wilt disease from the aspects of disease resistant variety breeding,different fertilization modes,crop rotation and intercropping,antagonistic microorganisms,and allelopathic plants,aiming to provide reference for future related research.
Key words Banana wilt disease;Prevention and control technology;Variety selection and breeding
香蕉是我国重要的经济作物之一,其生产、消费以及种植面积均居世界前列,在推动我国热带地区经济发展和促进农民增收等方面发挥重要作用。但适宜香蕉生长的气候条件决定了香蕉种植区域主要分布在我国南方地区,种植面积有限,加之香蕉枯萎病造成收益降低,农民种植香蕉的积极性降低。据国家统计局数据,2022年我国香蕉种植面积33.67万hm2,较2021年减少了23 413.33 hm2,同比下降6.5%,产量为1 177.68万t,同比增量仅为5.26万t,同比增长0.4%。香蕉枯萎病是由尖孢镰刀菌古巴专化型(Fusarium oxysporum f.sp.cubense,Foc)侵染引起的检疫性土传病害[1]。病菌能在土壤中持续存活30年以上[2]。现已发现Foc的4个生理小种,我国香蕉枯萎病主要由尖孢镰刀菌古巴专化型热带1号(Foc TR1)和热带 4 号(Foc TR4)生理小种所致[3]。虽然近年来我国香蕉枯萎病研究取得了较大进展[4],但尚未形成系统有效的防治体系,除选育和推广抗枯萎病新品种外,还没有一种防治方法能够从根本上解决枯萎病[3,5],致使该病给我国香蕉产业带来巨大损失,成为制约我国香蕉生产的最主要因素[6]。目前,国内对香蕉枯萎病防治研究主要有抗病品种选育、施肥模式、轮作与间套种、拮抗微生物及化感植物等方面[3],基于此,该研究对近年来防治香蕉枯萎病的措施进行总结,旨在为今后开展相关研究提供借鉴。
1 抗病品种的选育
选育抗(耐)枯萎病香蕉品种是通过改变或提高植物本身抵抗病菌能力的最有力防线。目前,我国抗香蕉枯萎病品种主要采用突变育种和杂交育种等方式进行选育。最早的抗枯萎病香蕉品种是由我国台湾省香蕉研究所从变异株得到一系列抗枯萎病的GCTCV株系[7],如 GCTCV215-1(台蕉1号)、GCTCV218(新北蕉、Formosana、宝岛蕉)[3]等;后续又从GCTCV218中培育出高产优质新品种南天黄[8];从 GCTCV119选育出3个高抗品系抗枯1号[9]、抗枯5号[10]和粤优抗1号[11]。陈国华等[12-13]通过变异株(系)分别选育出高抗型粉蕉新品系“中科红粉”、中抗新品种“热科2号”。我国通过杂交育种培育的香蕉品种有高抗型粉杂1号(ABBB,广粉 1 号×BB 野生蕉)[14]与中蕉9号(AAA,金手指×SH-3142)[15]。目前,我国香蕉枯萎病发生较严重的产区以种植南天黄、粉杂1号、中蕉9号、中蕉4号、桂蕉9号[16]和海贡蕉等抗病品种为主,其中粉杂1号因高抗Foc TR4、发病率低、商品价值优异[14]等优点,年种植面积有1.33万~2.00万hm2,在我国粉蕉市场占有60%以上的份额,深受南北方市场青睐[17];中蕉9号在广东有少量种植。虽然选育了不少抗(耐)香蕉枯萎病品种,但在实际生产中发现,单一优良性状难以满足整个产业需求,如部分抗枯萎病品种易感软腐病、鞘腐病等细菌性病害[3],部分对栽培技术要求较高[18]、部分商品价值不高等。因此,今后培育的抗枯萎病香蕉品种应兼顾其他抗性,以及口感与品质等方面,使抗性品种不是仅仅停留在科研层面,而是流行于种植产区和市场。目前,基因层面已掌握了一些抗枯萎病内源基因,如 MaLYK1[19] 、MaDAD1[20]、MaBAG1[20]、ICE1-like[21]和 MaRGA2[22]等,而其他方面的抗性研究尚未跟进,给我国育种家培育出多抗品种的香蕉提出了挑战。非洲国家有丰富的香蕉抗病育种经验[3],我国可在学习和借鉴的基础上加快育种步伐。
2 施肥模式
施肥种类和方式不仅能影响香蕉根部的营养吸收和生长,还能改善土壤微生态环境,科学合理施用生物菌肥、碱性肥料等,能改善或改变土壤理化性质,提高植株自身抵抗力,在一定程度上能有效防控或降低香蕉枯萎病的发生。
2.1 生物菌肥 生物菌肥中含有大量有益微生物,能通过微生物的生命活动促进植株生长和提高植株抗性,间接提高作物产量和品质[22-23]。覃柳燕等[24]对11种生物菌肥进行大田试验的结果表明,试验生物菌肥均对香蕉植株生长具有一定促进作用,且均对香蕉枯萎病有一定的防治效果,其中,促生作用整体呈生物有机肥>复合微生物菌肥>菌剂趋势,对枯萎病的防治效果,除沃泰克有机肥外,均可超过50%。朱志炎等[25]发现,施用微生物有机肥后,土壤中青霉菌属(Penicillium)、Gibellulopsis 和篮状菌属(Talaromyces)等相对丰度提高,香蕉根际土壤真菌群落数量与丰度也有提升,发病率降低了75%,同时,土壤 pH、全氮和全磷的含量提高,土壤全铁含量显著降低。这是因为土壤中存在一些对病原菌具有抑制效果的细菌,能够分泌嗜铁素,进而降低土壤中的Fe含量[26]。
目前,已有许多生防真菌用于枯萎病的防治[27-29]。但由于在生物防治过程中生物和非生物因素相互作用的复杂性,对防治枯萎病的实际作用也有差异[30]。大量研究表明,多种拮抗菌结合应用较一种拮抗菌单独应用更能有效地抑制枯萎病[31-32]。汪军等[33-36]的研究也证明了该观点,并发现施用复合微生物肥料可显著减少土壤中致病菌尖孢镰刀菌的数量,提高土壤根际微生物的多样性与微生物在根部的定殖能力[37]。胡君妍[38]在枯萎病发病率80%的香蕉地利用秸秆覆盖+深施复合微生物菌肥的组合方式,通过创造良好的土壤环境,将病情指数由73.75%降到35.00%,防治效果提高了52.50%。综上可知,施用含有多种生防菌组合的生物菌肥对香蕉枯萎病的防治效果更好。复合微生物菌剂配合氨基酸水溶肥施用效果也较好,因氨基酸水溶肥易被作物吸收,还可为微生物提供营养物质,有利于土壤微生物菌扩繁,能明显改善土壤理化性状和微生物群落,降低发病率[39-40]。
2.2 碱性肥料 研究表明,pH是影响枯萎病菌生长和定殖的重要环境因子,在pH 5.0~7.0 条件下,枯萎病菌生长繁殖快、产孢和孢子萌发多,能在短时间内达到致病浓度[41],在pH 8.0条件下,尖孢镰刀菌的生长和产孢活动几乎被完全抑制[42]。研究证明,施用碱性肥料不仅可以提高土壤的酸碱度,还可以改变土壤微生物的种群数量和结构[43],增加土壤中细菌和放线菌的数量,从而减少包括香蕉尖孢镰刀菌在内的真菌数量,恢复土壤健康[44-46]。杜志勇等[47]通过田间试验发现,施用改性石灰氮可降低香蕉枯萎病发病率,使其降至13.8%,并促进增产。与常规肥料处理相比,碱性肥料还可降低香蕉植株黄叶率,降低病情指数与根系发病率,增加根长、根表面积、根体积、鲜重和干重,增加P、K的累积量[48]。
基于生物菌肥与碱性肥料都能一定程度降低香蕉枯萎病的发生,且防控机制各异,所以将两者结合使用,有利于不同防治机制叠加或协同防治效果的发挥。如桂莎等[49]通过盆栽试验研究发现,搭配使用碱性肥料和放线菌制剂可改善根际土壤微生物结构,降低香蕉枯萎病发病率。类似的,黄建凤等[50]通过盆栽试验研究发现,酸性土壤改良剂与放线菌菌剂、生物有机肥分别进行协同处理,可使香蕉根际土壤尖孢镰刀菌数量明显减少。此外,碱性肥料协同生防菌制剂(非致病尖孢镰刀菌+淡紫拟青霉菌+木霉)不仅能明显减轻香蕉枯萎病对根系、球茎组织结构的影响,提高根系中柱内导管通透性、球茎淀粉颗粒数、淀粉直径,减少侵填体和胶状物质对导管的堵塞,从而缓解香蕉枯萎病病情,延缓香蕉枯萎病的发病时间;还能显著增加植株根数、根长、根表面积、K累积量和改善球茎淀粉存在情况,促进香蕉植株生长和提高抗性[51]。因此,利用香蕉生长所需肥料以及结合生防菌剂与致病微生物之间的相互作用,共同解决病原菌肆虐问题,将是未来防控香蕉枯萎病的主攻方向之一。
3 轮作与间套种
在实际生产中,种植户为了减少成本会避免频繁换租土地,导致很多香蕉种植区长年连作种植,逐渐出现土壤环境恶化、土壤微生物多样性失调等连作障碍,加剧了病虫危害,尤其是土传病害如枯萎病的严重发生,部分种植区枯萎病发病率可高达80%[52],阻碍了香蕉产业的可持续发展。所以,改变种植模式也能间接减少香蕉枯萎病发生率。
3.1 轮作 研究表明,多种作物轮作种植可协调不同作物对养分需求的差异,调节土壤环境有利于前后茬作物的生长,有些作物的根系能直接分泌抑菌物质或促进后茬土壤拮抗菌的生长[53-54],直接或间接减轻病虫危害[55-57]。香蕉与甘蔗[58] 、水稻[59]、辣椒[60]、木薯[61]、玉米[62]、菠萝[62]、韭菜[52]等轮作已有报道,土壤中的尖孢镰孢菌数量变少,尤其是与蒜、香葱、韭菜、香芹等刺激性作物的轮作效果较好,其根系能分泌抑菌物质,抑制香蕉枯萎病原菌的生长[57],其中以韭菜轮作效果最佳,后茬发病率仅为 0.1%[63]。茄子与香蕉轮作,同时配施生物有机肥,可提高土壤pH,增加土壤有机质、速效钾、碱解氮含量,增加细菌丰度、稳定性和多样性,整体效果更优[64]。
3.2 间套种 除了轮作,抗(耐)枯萎病香蕉品种与其他作物合理的间套种也是目前解决香蕉枯萎病最有效的手段之一[6],例如,与单作相比,桂蕉9号与黑皮冬瓜套种枯萎病发病率降低超过10%[65];香蕉地套种白三叶草[66]、假花生[67]、花生、柱花草[68]等可提高土壤pH,改善土壤环境,降低香蕉枯萎病发生。合理的间套种还能提高土壤养分含量,改善土壤物理性质,促进香蕉植株生长,增强其抗逆性。例如,在香蕉行套种大豆,土壤有机质、N、P、Mg含量均提高超过9%,香蕉长势更好[69];香蕉与猪屎豆套种,可显著提高香蕉植株地上与地下部分生物量以及N、K总量[70]。间套种还可以有效提高土壤有益拮抗菌的定殖效果[71],增加土壤微生物的数量和活性[65],而植物对土传病害的抗性则与根际土壤微生物数量和活性密切相关[72]。蕉园间作红薯可增加土壤碳源的利用与转化,丰富土壤微生物种类与功能性[73];香蕉与豆科植物覆盖间作可显著提高土壤中固氮微生物、固碳微生物、氨氧化细菌和氨氧化古菌等碳氮功能相关微生物数量,加速土壤养分转化[74];香蕉套种黑皮冬瓜后提高了土壤细菌变形菌门(Proteobacteria)、厚壁菌门(Firmicutes)、酸杆菌门(Acidobacteria)、芽单胞菌门(Gemmatimonadetes)和拟杆菌门(Bacteroidetes)的相对丰度,降低了绿弯菌门(Chloroflexi)和放线菌门(Actinobacteria)的相对丰度,香蕉枯萎病发病率较单作下降89.75%[65]。套作白三叶草增加了GP16 和 Davidiella 菌的相对丰度,并降低了土壤尖孢镰刀菌的数量[66]。与单作相比,香蕉间作绿肥可提高根系共生区高芽孢杆菌属(Bacillus)相对丰度,降低近根系区真菌病原菌柄锈菌属(Puccinia)相对丰度[70],芽孢杆菌属相对丰度的增加利于提高香蕉的抗病性[70],而柄锈菌属被认为是重要的经济作物病原菌[75],主要引起植株叶片病变[76],其丰度降低有利于香蕉的生长。另外,匡石滋等[77]发现,香蕉与大豆、花生和生姜间作,可提高土壤蔗糖酶和脲酶活性;李梦辉等[78]发现,香蕉间作辣椒能提高土壤中脲酶、过氧化氢酶(POD)和多酚氧化酶(PPO)活性。而土壤酶有着独特且专一的功能,其活性可以反映土壤微生物活性和土壤养分的动态变化,与土壤的质量密切相关[79-80]。