北京小西山侧柏人工林天然更新群落主要树种空间分布格局与种间关联

摘要 为了解北京小西山典型立地的侧柏人工林不同天然更新主要树种种群空间分布格局与种间关联，依照侧柏人工林天然更新幼苗幼树株高划分为3个更新等级，采用方差均值比（C0）、负二项指数（K）等7个聚集指数判定天然更新优势种的空间分布格局和格局规模，通过物种间联结指数（VR）、检验、联结系数（AC）和Pearson相关系数分析天然更新主要树种总体关联性和种间关联。结果表明：构树、蒙桑、栓皮栎、桑、君迁子、黄栌为侧柏人工林天然更新主要树种，其中构树、蒙桑为优势种，侧柏更新严重不良。构树和蒙桑幼苗幼树在5 m×5 m、5 m×10 m、10 m×10 m、10 m×20 m取样尺度下均呈聚集分布，5 m×5 m时聚集强度最高，3个更新等级的格局规模均为25 m2。构树幼苗幼树随更新等级增高聚集强度增高，蒙桑除了10 m×20 m取样尺度下的Ⅲ级幼苗幼树是随机分布，其余均是聚集分布。综合VR值、AC和Pearson相关系数结果，侧柏人工林内天然更新主要树种总体表现为不显著的正关联。侧柏人工林天然更新幼苗幼树中阔叶先锋树种优势明显，构树、蒙桑聚集分布，主要树种总体表现为不显著的正关联。

关键词 侧柏；天然更新；空间分布格局；种间关联；森林经营

中图分类号 S791.38 文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2025）06-0107-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.06.024

Spatial Distribution Pattern and Interspecific Association of Main Species in Natural Regeneration Communities of Platycladus orientalis Plantation in Xiaoxishan Mountain of Beijing

LIU Yang JIN Ying-shan2，WANG Min-zeng1 et al

（1.Beijing Xishan Experimental Forest Farm Management Office，Beijing 100093;2.Beijing Academy of Forestry and Landscape Architecture，Beijing 100102）

Abstract In order to understand the spatial distribution pattern and interspecific relationship of natural regeneration of Platycladus orientalis plantation in Xiaoxishan Mountain.The seedlings and saplings in Platycladus orientalis plantation on the typical site in Xiaoxishan Mountain were divided into 3 grades according to plant height.The spatial distribution pattern and scale of natural regeneration dominant species were determined by seven clumping indices.The interspecific associations of major natural regeneration tree species were analyzed by  the inter-species association index （VR），test，association coefficient AC and Pearson correlation coefficient.The results showed that Broussonetia papyrifera，Morus mongolica，Quercus variabilis，Morus alba，Diospyros lotus and Cotinus coggygria var.cinereus were the main natural regeneration species，in which Broussonetia papyrifera，Morus mongolica  were the dominant species，and the regeneration of Platycladus orientalis was seriously poor.The seedlings and saplings of Broussonetia papyrifera and Morus mongolica，showed clumping pattern under 5 m×5 m，5 m×10 m，10 m×10 m，10 m×20 m sampling scales，and had the largest clumped intensity on 5 m×5 m sampling scales，the pattern scale of different grades was 25 m2.The clumped intensity of the seedlings and saplings of Broussonetia papyrifera increased with the increase of grade.Morus mongolica seedlings and saplings had clumped distribute except for the random distribution on 10 m×20 m sampling scales  in grade Ⅲ.The seedlings of the main species of natural regeneration in the plantation showed no significant positive correlation.In the natural regeneration of Platycladus orientalis plantation，the dominance of the pioneer broad-leaved tree species was obvious，and the distribution of Broussonetia papyrifera，Morus mongolica was clustered.The seedlings of the main species of natural regeneration in the plantation showed no significant positive correlation.

Key words Platycladus orientalis;Natural regeneration;Spatial distribution pattern;Interspecific association;Forest management

种群的空间分布格局是种内个体在其生存环境空间中配置的方式，受到物种生物学特性、种内种间关系以及环境因子的综合影响［1］，种群不同生长阶段也会表现不同的空间分布格局［2］。种间关联是指群落内各物种空间分布上互相的关联性［3］，在群落的不同发育阶段，群落的组成物种种间联结会出现动态变化［4］，通常由群落演替过程中物种对环境的趋同性及其相互作用而引起，不仅是群落形成、演替的基础，还是划分群落的依据及物种间相互关系的表现形式之一，对研究种群内各物种的空间分布、种间关系、环境适应性，及群落演替规律都有重要意义［5-6］。

侧柏（Platycladus orientalis）是北京地区主要的水土保持和水源涵养树种。国内学者研究发现，侧柏林天然更新情况受到郁闭度、坡向、坡位、海拔、土壤条件、林分密度等因素影响［7-9］。张鹏等［10］对侧柏人工林下草本层主要植物天然更新进行了研究，但目前关于侧柏人工林天然更新乔木树种空间分布格局和种间关联的研究较少。笔者以北京市西山试验林场内典型立地侧柏人工林为研究对象，对天然更新幼苗空间分布格局及种间关联进行研究，以期为该区域侧柏人工林森林经营提供参考。

1 研究地概况

研究区位于北京小西山的北京市西山试验林场（116°05′22″～116°15′49″E，39°55′23″～40°02′59″N），属太行山余脉低海拔石质山，大部分海拔在200～400 m，最高海拔800 m，年降水量630 mm，且分布极不均匀，夏季降雨量占全年总降雨量的70%以上。土壤类型为山地褐土，质地为中壤土，含石砾较多，厚度一般在20～40 cm。主要树种中针叶树种为侧柏、油松（Pinus tabuliformis Carr.），阔叶树种为栓皮栎（Quercus variabilis）、元宝槭（Acer truncatum）、刺槐（Robinia pseudoacacia）等。

2 研究方法

2.1 调查方法

选择小西山典型立地的侧柏人工林为研究对象，在北京市西山试验林场低山阳坡设置3块20 m×20 m样地进行调查，样地海拔为200～300 m。样地内侧柏人工林为1959年人工造林培育而成，于2014年进行过统一抚育间伐，样地中乔木层除优势种侧柏外的其他树种主要是油松和刺槐。测量样地内胸径≥5 cm的乔木，记录树种名称和胸径。每个样地随机设置1个10 m×20 m样方，并在内划分8个5 m×5 m小样方，记录天然更新乔木树种幼苗幼树的树种名称，通过卷尺等工具对其冠幅和株高进行测量。按幼苗幼树高度划分天然更新幼苗幼树更新等级，高度≤60 cm为 Ⅰ 级，60 cm<高度≤200 cm为 Ⅱ 级，高度>200 cm且胸径＜5 cm为Ⅲ级［11］。

2.2 天然更新主要树种

根据调查结果分析侧柏人工林天然更新乔木幼苗幼树物种组成，计算更新树种相对密度、相对频度、相对盖度及重要值。根据重要值确定天然更新的优势树种和主要树种［12］。

重要值=相对频度（%） +相对密度 （%） +相对盖度（%）

2.3 天然更新优势树种空间分布格局

对侧柏人工林天然更新中优势树种进行空间分布格局及其规模进行分析。选用空间分布格局分析中常用的7种指数，综合多种指数所得结论判断天然更新空间分布格局。采用相邻格子样方法［13］，即采取相邻小样方连续合并的方法逐步增大样方尺度，在5 m×5 m、5 m×10 m、10 m×10 m、10 m×20 m取样尺度进行汇总统计，对侧柏人工林天然更新幼苗幼树中的优势树种进行空间分布格局及聚集强度分析，采用的分析指标有方差均值比率（C0）、负二项指数（K）、Cassie指标（CA）、Morisita指数（I）、Green指数（GI）、聚块性指数（PAI）和丛生指数（I0），若有4个及以上空间聚集指标符合C0>1，0<K≤8，CA>0、I>1、GI>0、PAI>1、I0>0时，则为聚集分布，K值越小，CA、I、GI、PAI、I0越大，表明种群聚集强度越高；若有4个及以上指标符合C0<1，K<0，CA <0、I<1、GI<0、PAI<1、I0<0则为均匀分布；若C0=1，K>8，CA=0、I=1、GI=0、PAI=1、I0=0则为随机分布；若未达到4个相同的判别条件，则需结合野外调查种群分布的状况进行判定［14］。

按照4个样方尺度划分4个区组，各区组的单元数量分别为24、12、6、3，单元面积分别为25、50、100、200 m2。参照 Greig-Smith

［15］的植物种群格局规模分析方法并加以修正，计算每个区组的观测值平方和，取平方和及相应的单元数量比值，并求出2个相邻区组间的差值；用后一区组所对应的单元数与相应差值的比值，得前一区组对应均方值；以单元面积为横轴，以均方值为纵轴作图，曲线峰值对应面积为格局规模，峰值大小为格局强度［16］。

2.4 天然更新主要树种种间关联

通过物种间联结指数（VR）测定天然更新主要树种总体关联性，并采用统计量W来检验VR值偏离1的显著程度［17］。VR>1表示树种间为正关联，VR<1表示树种间为负关联。VR值偏离1的显著程度由统计量W=N×VR检验，N为小样方数，既24。W服从χ2分布，若χ20.95N<W<χ20.05N’，则种间总体呈不显著关联，反之总体关联显著。