大气氮沉降对云南亚热带森林地表草本层植物生长的影响

摘要 ［目的］研究不同浓度大气氮沉降条件下云南亚热带常绿阔叶林生态系统地表草本层植被的生长情况，探讨大气氮沉降对森林生态系统植被组成和结构功能的影响。［方法］以云南亚热带常绿阔叶林生态系统为研究对象，设置0、1、5、10、15和30 g/（m2·a）共6个施氮梯度，采用每30 d 1次林冠下人工喷施的方式对野外样地连续进行2年施氮处理，观察2年后试验样地内地表草本层植被的多样性、丰富度、株高和生物量等生长特征。［结果］随着施氮浓度的增大，植物丰富度、株高和生物量也逐渐增大，在年均30 g/（m2·a）浓度梯度样地中，上述各项数据均达到最大值；而植物多样性则在5 g/（m2·a）浓度梯度样地中达到最大值，为（13±3） 种/m2。植物地上部生物量占其总生物量比重较大，为（0.69±0.06）～（0.77±0.09），且呈随着施氮浓度的增大而逐渐降低趋势；植物地下部生物量占其总生物量比重相对较小，为（0.23±0.03）～（0.32±0.04），且呈随着施氮浓度增大而逐渐增加的趋势。［结论］证明了大量大气氮沉降对森林生态系统植物物种多样性的消极影响，明确了不同浓度大气氮沉降对地表草本层植物地上部和地下部之间生物量分配规律的影响，为受大气氮沉降干扰严重的森林生态系统的科学管理及合理开发利用提供理论依据和实际参考。

关键词 大气氮沉降；地表草本层植物；植物多样性；植物丰富度；植物株高；植物生物量；分配规律；云南亚热带常绿阔叶林

中图分类号 S718.55  文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2024）06-0098-07

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.06.022

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Effects of Atmospheric Nitrogen Deposition on the Growth of Herbaceous Plants on the Ground Surface of Subtropical Forests in Yunnan Province

YANG Ying-zhong1，LIU Xian-bin1，2，DING Jian1，3 et al

（1.School of Chemistry，Biology and Environment，Yuxi Normal University，Yuxi，Yunnan 653100;2.Institute of Biology and Environmental Engineering，Yuxi Normal University，Yuxi，Yunnan 653100;3.Organization Department，Yuxi Normal University，Yuxi，Yunnan 653100）

Abstract ［Objective］The objective of this study was to investigate the growth of herbaceous plants on the ground surface of the subtropical evergreen broad-leaved forest ecosystem in Yunnan Province in the context of atmospheric nitrogen deposition with varying concentrations，and to explore the impacts of atmospheric nitrogen deposition on the plant composition and structural function of the forest ecosystem.［Method］In this study，the subtropical evergreen broad-leaved forest ecosystem in Yunnan Province was taken as the research object;six nitrogen gradients of 0，1，5，10，15 and 30 g/（m2·a） were set up;the artificial spraying method under the forest canopy once a month was employed to continuously apply nitrogen to the field experimental plots for two years;and we observed the plant growth characteristics of the herbaceous layer on the ground surface in the field experimental plots after two years，such as plant diversity，richness，height and biomass.［Result］The results showed that the experimental data including plant richness， height and biomass gradually increased with the increase of the applied nitrogen concentrations;in the field experimental plot with 30 g/（m2·a），the data mentioned above respectively reached the maximum value;while，the data of plant diversity reached the maximum in the field experimental plot with 5 g/（m2·a），which was （13±3） species/m2.The plant biomass of aboveground organs accounted for a large proportion of the total plant biomass，ranging from （0.69±0.06） to （0.77±0.09），and it gradually decreased with the increase of the applied nitrogen concentrations;and the proportion of the plant biomass of underground organs to the total plant biomass was relatively small，ranging from （0.23±0.03） to （0.32±0.04），and it gradually increased with the increase of applied nitrogen concentration.［Conclusion］This study adequately demonstrated that a large amount of atmospheric nitrogen deposition had a negative impact on the plant diversity in forest ecosystems，and clarified the impacts of atmospheric nitrogen deposition with varying concentrations on the allocation pattern of aboveground and underground plant production of the herbaceous plants，and provided a theoretical basis and practical reference for scientific management and rational development and utilization of forest ecosystems disturbed by atmospheric nitrogen deposition.

Key words Atmospheric nitrogen deposition;Herbaceous plants on the ground surface;Plant diversity;Plant richness;Plant height;Plant biomass;Allocation pattern;Subtropical evergreen broad-leaved forest in Yunnan Province

氮元素既是氨基酸和核酸的重要组成成分，也是植物体内多种激素和叶绿素分子合成的基本原料，因此氮是植物顺利完成其生命过程的大量元素和必需元素之一［1-3］。从游离在大气中的氮气到固定在植物和土壤中的固定态氮，再通过土壤生态系统中反硝化细菌的作用将一部分固态氮释放到大气中，组成陆地生态系统氮循环的主要环节包括非生物和生物的固氮作用、生物体内有机氮的合成、氨化作用、硝化作用和反硝化作用等。由于自然界中非生物和生物的固氮量远远少于陆地生态系统中所有植物完成其生命史所需要的氮量，因此通常情况下氮是大多数陆地自然生态系统发展进化和自然演替的主要限制因子之一。适量的大气氮沉降具有明显的肥料效应，可以增加植物叶片氮含量和单位叶片面积的叶绿素含量，提高植物叶片Rubisco浓度和光合速率，可以增加植物净初级生产力和自然生态系统物质累积量［4-6］。而过量的大气氮沉降会使大量氮素在植物体内累积，在其他种类矿质养分供应量不变的情况下，易造成植物体内营养失衡，使叶片N/P和N/Mn的比值升高，干扰细胞器的正常生理活动，影响植物叶片的光合速率和质量，造成植物生长受限，甚至死亡［4，7-8］。有研究结果证明，过量大气氮沉降会通过酸化土壤引起土壤养分失衡，降低凋落物分解速率，改变土壤微生物群落结构，降低与土壤微生物氮获取相关的酶活性，减少土壤动物生物量和多样性等途径影响植物根系的正常生长发育及对多种土壤矿质养分的有效吸收利用，导致植物生长量明显减少和自然生态系统部分功能大幅减弱，甚至完全丧失［9］。

19世纪第二次工业化革命发生之前，由于人类活动范围相对较小，对自然生态系统的干扰力度较弱，大气氮沉降量低，自然生态系统中的活性氮主要来自对流层的雷电作用等大气固氮和豆科类植物生理活动的生物固氮。20世纪第三次工业化革命发生后，世界人口爆炸式增长，全球经济发展进入快车道，随之而来的是大规模化石燃料的开采使用、大量人工化学合成氮肥的生产消耗和大批畜牧业的养殖推广等人类活动的产生，造成大气氮沉降量迅速增加。据调查，全球大气氮沉降总量1860年约为15 Tg，2005年为187 Tg左右，增加速度快；按照目前的发展趋势，2050年全球大气氮沉降总量将达到200 Tg，增加速度会进一步加快［10］。按照国家和地区划分，全球前三大大气氮沉降集中分布区域为北美、西欧和中国；按照全球纬度梯度划分，全球大气氮沉降的分布中心正在从温带工业化发达区域逐步扩展到热带和亚热带区域［9］。我国目前已经是世界活性氮生产量和排放量最大的国家，其人源活性氮产生量从1980年的1.68×107 t增加到2010年的4.82×107 t，主要来源为化肥和工业固氮［11］。

森林是陆地生态系统的重要组成部分，是全球生物生产量和物种多样性中心，同时也是全球物质循环和能量流动的活跃区域。森林生态系统作为大气氮沉降的主要受体之一，其植被组成和结构功能受大气氮沉降的影响较大，也是全球森林生态学家和生态环境工作者的重点关注领域之一。国际上关于大气氮沉降对森林生态系统物种结构和生态功能影响的系统性研究始于20世纪80年代，研究地点主要集中在欧洲和北美；我国国内关于大气氮沉降的研究虽然始于20世纪80年代初，但真正开始进行系统化和理论化研究是在2000年之后［9］。经过近半个世纪的不断发展，无论国际还是国内，关于大气氮沉降对森林生态系统影响的研究已经逐渐发展成为长期追踪监测、定位定量细化、网络互联深化、地上地下一体的模式，研究方向和领域多样，研究成果显著增多。由于森林生态系统物种组成和生态功能的多样性在生态环境保护、种质资源保存、生物生产力维持和区域气候改善等方面发挥着重要作用，大气氮沉降对森林生态系统物种组成和生态功能影响的研究日益成为相关研究领域的热点。前人研究结果表明，大气氮沉降对陆地生态系统物种组成和生态功能多样性影响的机制包括物种间互相对自然资源的竞争排斥，生态系统演替更新阶段限制，生态系统内微环境结构的变化，土壤生态系统因子改变，生态系统内营养失衡，氮素过多造成的毒害作用和大气氮沉降引起的次生灾害胁迫等［9，12-14］。这些研究的对象多为森林生态系统林冠上层的乔木树种和林冠下层的灌木树种，原因是这些树种分享了生态系统中绝大多数光热资源和矿质养分，并贡献了生态系统中的绝大部分生物量，决定了生态系统的发展和演替方向。森林生态系统是一个整体，其地上部分包括林冠上层的乔木、林冠下层的灌木、地表草本层和地面苔藓和藻类层等。作为森林生态系统的重要组成部分，地表草本层植物在保护木本植物幼苗，增加植物多样性，防止水土流失，提供动物和昆虫食物及栖息地，丰富地表局部微环境种类等方面发挥着重要作用［15-17］。然而一直以来，关于大气氮沉降对森林生态系统地表草本层植物影响的研究相对较少，成果不多。

笔者以云南亚热带常绿阔叶林生态系统为研究对象，采用人工施肥的方式模拟大气氮沉降，分别设置0、1、5、10、15和30 g/（m2·a）共6个浓度梯度，采用每30 d 1次进行林冠下人工喷施的方式，尽量接近自然状态下大气氮沉降过程，持续处理野外森林生态系统试验样地2年。2年后，观察各浓度梯度试验样地内地表草本层植被的多样性、丰富度、株高和生物量等生长特征，调查不同浓度大气氮沉降对森林生态系统地表草本层植物上述4个生长指标的影响规律，以期为云南及周边地区同种类型森林生态系统的科学管理和合理开发利用提供理论依据和技术借鉴。