樟子松人工成熟林凋落叶“三大素”含量特征及其影响因子研究

摘要 揭示樟子松人工成熟林凋落叶“三大素”含量（木质素、纤维素、半纤维素）的变化机理及影响因子，为樟子松人工成熟林的经营提供科学依据。以辽宁省彰武县章古台镇成熟期樟子松人工林（林分生长阶段分别为43、49、65 a，林分密度分别为400、625、800株/hm2，各3次重复）为研究对象，对凋落叶“三大素”含量的动态及影响因子进行分析。凋落叶木质素、纤维素和半纤维素均在3月出现峰值，2月出现相对较低值。3—6月这3种成分的含量表现为先降低再升高再降低的趋势。在7月3种成分的含量差值最大，分别为木质素（432.44 g/kg）、纤维素（222.34 g/kg）、半纤维素（343.08 g/kg）。10—12月这3种成分的含量整体呈下降趋势。林分生长、林分密度及它们之间的交互作用对凋落叶的木质素、纤维素、半纤维素含量均无显著影响（P>0.05）。但从3种成分含量的均值来看，800株/hm2林分密度下的木质素和半纤维素含量最高，400株/hm2林分密度下的纤维素含量最高，且在不同林分密度和生长条件下3种成分含量变化趋势不同。月最大风速与樟子松凋落叶木质素含量之间呈显著正相关（P<0.05）。

关键词 樟子松成熟林；凋落叶；木质素；纤维素；半纤维素；气候因子；林分密度

中图分类号 X173  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2024）06-0105-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.06.023

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

The Content Characteristics and Influencing Factors of the “Three Major Elements” in the Litter of the Artificial Mature Forest of Pinus sylvestris var. mongolica

ZHANG Ye1，2， LEI Ze-yong1，2， ZHAO Guo-jun3 et al

（1. School of Environmental Science and Engineering， Liaoning University of Engineering and Technology， Fuxin， Liaoning 123000; 2. Institute of Degraded Land Ecological Governance， Liaoning University of Engineering and Technology， Fuxin， Liaoning 123000; 3. Liaoning Institute of Sand Land Management and Utilization， Fuxin， Liaoning 123000）

Abstract In order to reveal the change mechanism and influencing factors of the content of “three major elements” （lignin， cellulose and hemicellulose） in the litter of Pinus sylvestris var. mongolica mature plantation， so as to provide scientific basis for the management of Pinus sylvestris var. mongolica mature plantation. Using the mature Pinus sylvestris plantation in Zhanggutai Town， Zhangwu County， Liaoning Province （with stand growth stages of 43， 49， 65 a， and stand densities of 400， 625， and 800 N/hm2， each with 3 replicates） as the research object， the monthly dynamics and impact factors of the “three major elements” content in litter were analyzed. The result showed that the peak value of lignin， cellulose and hemicellulose in the litter leaves appeared in March， and the relatively low value appeared in February. From March to June， the content of these three components showed a trend of first decreasing， then increasing， and then decreasing. In July， the content difference of three components was the largest， which were lignin （432.44 g/kg）， cellulose （222.34 g/kg） and hemicellulose （343.08 g/kg）. During the period from October to December， the content of these three components showed an overall downward trend. Stand growth， stand density and their interaction had no significant effect on the content of lignin， cellulose and hemicellulose of litter （P>0.05）. However， from the average content of the three components， 800 N/hm2 has the highest lignin and hemicellulose content， and 400 N/hm2 has the highest cellulose content. Moreover， the changes in the content of the three components are different under different forest densities and growth conditions. There is a significant positive correlation （P<0.05） between the maximum monthly wind speed and the lignin content in the fallen leaves of Pinus sylvestris.

Key words Mature Pinus sylvestris forest;Litter and fallen leaves;Lignin;Cellulose; Hemicellulose;Climate factors;Stand density

森林凋落物在生态系统的养分循环中扮演着重要角色，对于营养循环和森林生产力至关重要［1］。凋落物通过微生物、真菌和其他生物的分解以及环境中的化学过程逐渐转化为土壤中的有机质和养分。凋落物的分解速率受气候、凋落物基本性质和凋落物分解者的影响［2］。其中，凋落物中的木质素、纤维素和半纤维素作为难分解物质［3］，对分解速率具有重要影响。木质素赋予植物结构稳定性和抵抗外部环境的能力，纤维素则提供机械支持和细胞间通信的桥梁，而半纤维素则具有丰富的能量和养分。这些化合物是构成植物细胞壁的主要成分［4］，通过提供结构支持、抵抗分解者、调节水分和释放养分等方式影响凋落物的分解速率、养分循环和土壤质量。

樟子松（Pinus sylvestris var.mongolica）是北方关键的造林树种，主要分布在我国大兴安岭山地及海拉尔西南沙地地区。尽管樟子松人工林在三北地区具有巨大的生态价值和经济价值，但引种到章古台后，生长速度加快，生命周期缩短，成熟期提前（平均在第47年达到最大生长量，即林木数量成熟年龄）［5］。而樟子松成熟林的养分输入主要依赖凋落物分解，其中凋落叶占比最大。分析凋落叶中的木质素、纤维素和半纤维素含量变化对于揭示该林分生态系统中的碳循环、养分供应和生物多样性等关键过程具有重要意义［6］。基于此，笔者研究樟子松人工成熟林中凋落叶的“三大素”（木质素、纤维素、半纤维素）含量的月动态特征，并研究林分生长和林分密度差异对凋落叶“三大素”含量的影响，还分析了凋落叶中“三大素”与气候因子之间的相关性，以便了解樟子松人工成熟林中凋落叶难分解物质含量与环境因素之间的关系。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究地位于辽宁省章古台试验基地（122°57′～123°22′E，42°67′～43°20′N），属于温带亚湿润干旱气候区［7］。该地区年均气温为6.1 ℃，年降水量为450～500 mm，主要集中在6—8月，年蒸发量为1 200～1 450 mm［8］，年平均风速为3.8 m/s（图1）。土壤主要为风沙土，形成于河流冲积物，沙层厚约30 m，土壤pH为6.8～7.0。其中，流动风沙土的沙粒占94.7%，黏粒占5.3%。研究采样地选择了樟子松人工成熟林，林下偶见的植被类型主要包括蒺藜梗（Agriophyllum arenarium）、黄柳（Salix gordejevii）、榆树（Ulmus pumila）等［9］。

1.2 试验设计

为了代表樟子松人工林进入成熟期后不同的林分生长阶段，选取43年生（43 a）、49年生（49 a）和65年生（65 a）3种树龄的林分作为样地。每个林分生长阶段选择1块标准地进行木材调查，标准地面积约为2 hm2，并计算林分的平均高度和平均胸径。在43 a林分生长阶段的标准地中，由于经过人工间伐，树木密度存在一定差异。选择树密度为800、625和400 株/hm2的区域分别布置1个尺寸为1 m×1 m的凋落物收集器，并进行3次重复。同时，在收集器周围清除可能混杂的林下灌木和杂草。其他2块标准地的布置方式与43 a相同，总共布置9个收集器。收集器距离地面50 cm，以收集樟子松自然飘落的凋落物，并仅收集未分解的凋落叶，挑出混杂的其他植物凋落物。樟子松人工成熟林标准地的基本情况见表1。

1.3 样品采集与指标测定

从2020年7月开始到2021年6月结束，每30 d进行1次凋落叶的收集。收集的凋落叶样品置于50 ℃烘箱中烘干24 h，冷却后使用植物粉碎机进行粉碎，并通过100目筛进行筛选，以便进行各项指标的测定。木质素、纤维素和半纤维素的测定采用范氏洗涤纤维分析法［10］。使用中性洗涤剂、酸性洗涤剂和72%硫酸进行洗涤，然后通过计算质量差来定量分析“三大素”。

1.4 数据处理

使用Excel 2013对数据进行整理，使用Origin 2022绘制示意图，并使用SPSS 20.0进行数据分析。使用双因素方差分析（Two-way ANOVA）比较不同林分密度、林分生长阶段以及二者交互作用对樟子松人工成熟林凋落叶的“三大素”含量的影响，显著性水平设定为P=0.05。使用Pearson系数法对凋落叶“三大素”与气候因子进行相关分析。

2 结果与分析

2.1 凋落叶“三大素”含量的动态特征

从图2可见，凋落叶木质素的动态变化规律呈双峰型，峰值分别出现在3月（405.33 g/kg）和7月（432.44 g/kg），最低值出现在1月（158.44 g/kg）。在11月至次年3月木质素含量呈上升趋势，增幅较大；3—6和7—11月呈下降趋势，但7—11月下降幅度较为缓慢。

纤维素呈多峰型，峰值分别出现在3、9和11月，分别为380.34、377.98和361.53 g/kg，全年最低值出现在2月。2—3月纤维素含量急剧增加，3—7月呈下降趋势，降幅较缓，7—10月先升高后降低，11—12月纤维素含量下降。

半纤维素同样呈多峰型，峰值分别出现在1、3、8和10月，分别为345.04、297.90、343.73和364.86 g/kg。较低的半纤维素含量出现在2月和9月，分别为174.71和176.86 g/kg，半纤维素含量在2月和9月出现急剧下降，3—8月的变化幅度不大，10—12月呈下降趋势，12月下降速度放缓。

作为凋落叶的3种主要成分，木质素、纤维素和半纤维素均在3月出现峰值，2月出现相对较低值。3—6月这3种成分的含量表现为先降低再升高再降低的趋势。7月3种成分的含量差值最大，分别为木质素（432.44 g/kg）、纤维素（222.34 g/kg）、半纤维素（343.08 g/kg）。樟子松凋落叶含量年均值表现为木质素［（316.58±19.10） g/kg］>纤维素［（291.71±13.86） g/kg］>半纤维素［（283.43±13.76） g/kg］。