药用植物地下部生长发育研究进展

摘要 植物的地下部不仅是植物从外界获取营养物质的重要组成部分，还是植物体内多种有机酸、氨基酸和激素合成与转化的重要场所。以地下部为主要药用部位的药用植物，其地下部生长状况直接影响药材的产量与品质，间接地影响到种植农户的收入、疾病的临床用药治疗效果、民众的健康水平等。近年来随着药用植物地下部研究的深入，与其生长发育有关的影响因子日益受到重视与关注。因此，围绕环境因子、激素对植物地下部的影响以及地下部生长发育的分子机制等内容进行综述，以供药用植物地下部的进一步研究作参考。

关键词 药用植物；地下部；环境因子；植物激素；分子机制

中图分类号 S567  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2024）11-0011-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.11.003

Research Progress on Underground Growth and Development of Medicinal Plant

LIN Yi-feng1，2，WU Ping2，GUO Jun-xia2 et al

（1.Southwest Medical University，Luzhou，Sichuan 646000；2.Sichuan Academy of Chinese Medical Sciences，Chengdu，Sichuan 610041）

Abstract The underground part of plants is not only an important part for plants to obtain nutrients from the outside world， but also an important place for the synthesis and transformation of various hormones， organic acids and amino acids in plants. The medicinal plants with the underground part as the main medicinal part， the growth status of the underground part directly affects the yield and quality of the medicinal materials， and indirectly affects the income of the farmers， the therapeutic effect of the disease， the health level of the people and so on. In recent years， with the deepening of the research on the underground part of medicinal plants， the influencing factors related to their growth and development have received increasing attention. Therefore， this paper reviews the effects of environmental factors and hormones on the underground part of plants and the molecular mechanism of underground growth and development， so as to provide reference for further research on the underground part of medicinal plants.

Key words Medicinal plants;Underground portion;Environmental factor;Phytohormone;Molecular mechanism

基金项目 四川省科技计划重点研发项目（2021YFYZ0011）；四川省科技计划项目（2020YFQ0054）；重庆市科技计划资助项目（cstc2020jscx-cylhX0008）；2023年中央财政转移支付地方项目（A2023N7）；四川省中医药管理局项目（2023zd027）。

作者简介 林熠锋（1999—），男，福建龙岩人，硕士研究生，研究方向：中药栽培、育种及品质评价。*通信作者，研究员，博士，硕士生导师，从事中药资源研究。

收稿日期 2023-07-15

中医是我国独具特色的文化财富，而中药材是维系中医可持续且健康发展的根本。据现阶段统计，我国常用的中药材达到600余种，实现人工种养的有300余种，约有220万hm2的种植面积。在药用植物种植方面的持续研究，是中药资源不断发展的重要保证。区别于普通植物，药用植物更注重植物的药用价值，其部分或全部是植株药用或作为工业制药的原料。根据植物生长与地面的关系，可将植物分为地上部与地下部。地上部一般指花、茎、叶、果实、种子等，地下部主要包括根、根状茎等［1］。其中以地下部作为药用部位的药用植物种类繁多，2020年版《中国药典》（一部）中共记载有52科169种根及根茎类中药，占其收载的616种药材和饮片的27.44%［2］。作为植物体重要的组成部分，地下部不仅是植物摄取水分和矿物质元素的主要器官，同时也是植物体内有机酸、氨基酸和多种激素合成的重要场所［3］。因此，对于根茎类药用植物而言，地下部的生长状况与该植物的药用价值密切相关。该研究综述与药用植物地下部生长相关的环境因素、激素水平及其分子机制，以期为药用植物地下部的进一步研究提供参考。

1 环境因素对药用植物地下部的影响

生存环境与药用植物的生长、代谢及药材形成密切相关。其中土壤是绝大多数植物生长的必要载体，其物理、化学性质的改变可对药用植物的生长趋势产生最直接的影响。此外，对药用植物地下部有影响的环境因素还包括产区气候、地形地貌、生物因子等。

1.1 土壤

1.1.1 土壤的物理性质。

目前，对于药用植物土壤物理性质的研究主要围绕土壤温度、湿度、紧实度展开。在土壤紧实度方面，土壤容重是其重要的衡量指标。土壤容重的大小可以直接影响土壤中水和空气的关系以及与植物的交流程度，进而对植物根系的生长产生一定的影响。研究发现，人参种苗的根长可响应土壤容重的变化，容重增大，参根伸长受限，短支比例高，参条变差，疙瘩参数量明显增加；相反，容重降低，参根越长，长支比例增大［4］。在土壤湿度、温度方面，植物的地下部对水分、温度胁迫的应对方式不尽相同。在干旱胁迫对银柴胡生长生理影响的研究中，朗多勇等［5］采用盆栽试验对5个不同土壤供水水平下的银柴胡生长状况进行观察发现，随着土壤含水量的降低，植株根长和根干重表现为先升高后下降的趋势；罗虹霞［6］发现，在低温处理（22 ℃）下黄麻根深根宽（11.95±0.45）cm和（7.92±0.61）cm比高温处理（34 ℃）增加了近60.40%，表明黄麻在低温下有更大的根系，低温促进了黄麻地下部的生长发育。

1.1.2 土壤的化学性质。

土壤的化学性质主要包括pH、盐碱度、化感物质。

1.1.2.1 pH。

pH 作为土壤化学性质的一种，其数值偏高或偏低都会对土壤养分的积累有所影响［7］。据统计，当土壤pH 6.5～7.5时，土壤养分的有效性较高，是植株适宜生长的土壤环境。在药用植物种植中，土壤酸碱性的改变可以表现为其地下部产量的变化。土壤 pH在7.0时桔梗的产量最高；土壤pH在6.0时苍术产量最高；土壤pH 7.5时射干产量最高，而土壤pH 5.5～6.5时何首乌产量较高［8］。还有研究发现，不同pH对滇重楼总生物量和总根长影响显著，具体表现为在持续提高土壤pH后滇重楼根长、根数、根系鲜重先增加后降低，根茎生物量随土壤pH升高而增大［9］。

1.1.2.2 盐碱度。

土壤的盐碱度是评估土壤盐化和碱化程度的指标。盐碱土的形成是土壤退化的一种表现，其多发生于半干旱、干旱区，盐碱土因为pH、可溶性盐含量过高等的特点，导致土壤肥力弱，粮食产量普遍较低［10］。研究表明，盐胁迫会抑制根系生长和诱导根系木质化［11］，且导致植物的抗酶活性、脯氨酸和可溶性蛋白含量上调［12］。对于植物地下部而言，植物的根最先接触到盐碱胁迫的环境，对环境的变化极其敏感，同时可以表现为植物根长、根数的适应性变化。例如在一项黄独带芽茎段的研究中，洪森荣等［13］发现黄独带芽茎段在1～2 mg/L硫酸锌浓度下生长完全受到抑制，其地下部表现为根长、根数均为0；尹明华等［14］发现，黄独根在乙酸钠胁迫下其根长根数的生长也受到明显抑制。还有类似研究发现，草红花、甘草、菊苣、薏米的根长、鲜重随着土壤中 NaCl 含量的升高而逐渐降低［15］。

1.1.2.3 化感物质。

化感物质（allelopathy）一词最早由Molish提出，多指植株在代谢过程中将产生的次生代谢物，释放到其生存的土壤环境中，进而对周围植株的生长发育产生一定的抑制作用［16］。化感物质广泛分布于植株的各个部位，其不仅能抑制土壤硝化过程、阻碍植物地下部对土壤养分的吸收，还可以通过减少植株叶绿素含量、降低光合速率等方式对植物的生长产生一定的抑制作用［17］。在一项黄连的自身化感作用研究中，银福军等［18］发现黄连的种子发芽、幼苗生长及成株发育过程中均受其根际分泌物提取液、须根、根际土的影响，主要表现为黄连幼苗须根的生长受到不同程度的抑制，且抑制程度随浓度的上升而加强。皂苷类和酚酸类物质是三七主要的次生代谢产物，也是被广泛报道的具有化感作用的主要组成成分［19］。研究发现，在三七向周围环境中释放的次生代谢产物积累到一定浓度后，土壤微环境遭到破坏，植株根系生长、根系活性受到抑制，根际微生物区平衡失调，周围植株出现生长停滞、发育不良，严重则导致其发病和死亡［19-20］。

1.1.3 土壤的生态学性质。

1.1.3.1 土壤微生物种群。

细菌、真菌、放线菌等微生物在土壤中经过氧化、氨化、硝化、硫化、固氮等一系列化学反应后，土壤中有机质分解成可被植株吸收的营养物质，进而起到促进植株生长的作用。此外，土壤微生物可以与植物根系之间相互作用形成一特殊微域，其中定殖的细菌、真菌等微生物通过协作和竞争形成稳定的群落结构，对植物生长发育、抗病、抗逆至关重要［21］。如刘芳洁［22］在紫苏根腐病的研究中发现，经丛枝菌根真菌（AMF）的处理后，紫苏幼苗根腐病的防治效果达到了76.82%；在干旱处理下，接种AMF可通过增大枳的根系体积、降低脯氨酸含量及增强抗氧化酶基因的表达等来应对干旱胁迫［23］。

1.1.3.2 土传病害。

土传病害主要发生于植物与土壤接触的地下部，种类包括根腐病、锈腐病、灰霉等［24］。这类病害的病原物其生活史一部分或大部分存在于土壤中，在条件适宜时病原物萌发并侵染植物根部或茎部导致植物发生病害［25］。在根茎类药用植物种植过程中以根腐病较为多见，其表现为起初植物须根、支根变褐腐烂，逐渐向主根蔓延，最后导致全根腐烂。多雨潮湿的气候环境有利于土壤里的病菌营腐生生活，易于植株根腐病的发生与传播。如前人在柴胡根腐病的研究中发现，高温雨季是柴胡根腐病高发的有利条件，从起初表现为个别支根和须根变褐色腐烂，到主根开始腐烂，最终导致全根腐烂［26］；黄芪根腐病的诱因与柴胡相似，于雨季潮湿环境下好发，起初植株根尖侧根部开始腐烂然后逐渐蔓延至主根，最终导致侧根多数完全腐烂，主根维管束变褐色、外表皮出现红色条纹与纵列［26］；甘草在患根腐病后，其根和根颈部出现黄褐色或黑褐色凹陷［26］。除此之外，大黄、当归、丹参、板蓝根、远志、党参、紫菀、芍药、白芷等药用植物都易感染此病。