南亚热带生境下6种紫珠属植物的光响应模型拟合分析

摘要  利用直角双曲线模型、非直角双曲线模型、直角双曲线修正模型和指数模型，对南亚热带生境下的6种紫珠属（Callicarpa）植物进行光合参数分析和光响应曲线拟合。通过对比4种模型计算光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）、最大净光合速率（Pnmax）、暗呼吸速率（Rd）和表观量子效率（AQE）以及决定系数（R2）、均方根误差（RMSE）、平均绝对误差（MAE）等参数，筛选出6种紫珠属植物最适光响应模型。结果表明：直角双曲线修正模型是6种紫珠属植物进行光合研究的最适用光响应模型，杜虹花对强光和弱光的利用能力均最高，朝鲜紫珠的光合潜能最大。综上，不同紫珠属植物对光的利用能力既表现出种间差异性，又表现出种间相似性，4种光响应模型在紫珠属植物的光合参数计算上存在较大差异，但在模型的拟合优度和拟合精度上存在一致性。

关键词  紫珠属植物；光响应模型；光合特性；南亚热带

中图分类号  S686  文献标识码  A  文章编号  0517-6611（2024）13-0101-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.13.025

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Fitting Analysis of Light Response Models for Six Species of Callicarpa L.Plants in South Asian Tropical Habitats

DENG Li，ZHANG Min，FENG Shi-xiu

（Xianhu Botanical Garden of Chinese Academy of Sciences/Shenzhen Key Laboratory of South Subtropical Plant Diversity，Shenzhen，Guangdong 518004）

Abstract  In this study，four light models including rectangular hyperbola model，non-rectangular hyperbolic model，modified rectangular hyperbolic model and exponential model were jointly adopted to evaluate the photosynthetic parameters and light response fitting curves of six Callicarpa Linn.species in southern subtropical regions.By comparison of the light saturation point （LSP），light compensation point （LCP），maximum net photosynthetic rate （Pnmax），dark respiration rate （Rd） and apparent quantum efficiency （AQE），as well as the coefficient of determination （R2），root mean square error （RMSE） and mean absolute error （MAE） derived from the four models，the most suitable light response models for these six plants were obtained.The results demonstrated that the modified rectangular hyperbolic model performed the best fitting ability for the photosynthetic study of the six Callicarpa species，and the highest light utilization ability under both strong and weak light belonged to C.formosana，and the highest photosynthetic efficiency was found in C.japonica var.Luxurians.In summary，these six Callicarpa species showed both interspecific variability and interspecific similarity in light utilization capacity，and the four light response models differed greatly in the calculation of the photosynthetic potential，however，there was consistency in the model’s goodness-of-fit and fitting accuracy.

Key words  Callicarpa Linn.;Light response model;Photosynthetic characteristics;Southern subtropics

基金项目  深圳市城市管理和综合执法局科研项目（202206）。

作者简介  邓丽（1992—），女，湖北麻城人，工程师，硕士，从事风景园林规划设计、城市规划与区域设计研究。*通信作者，教授级高级工程师，博士，从事资源植物与开发利用研究。

收稿日期  2023-07-14

植物的光合作用是植物进行有机物合成的重要生物过程，通过固定光能和CO2等非生物能量及原料，合成有机物并转换化学能，以供植物生长发育［1］。不同植物对光和CO2的响应和利用效率存在差异，研究植物的光响应曲线有助于确定植物的最大净光合速率（Pnmax）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）及暗呼吸速率（Rd）等光合参数［2］。借助光响应模型能快速有效拟合光响应曲线，目前常用的光响应模型有直角双曲线模型［3］、非直角双曲线模型［4］、指数模型［5］和直角双曲线修正模型［6］。以不同光响应模型，分别对同一组植物光合参数实测值进行分析计算，得出的拟合数值往往与实测值存在不同程度的差异，筛选出差异程度最小、拟合优度最高的光响应模型有助于更精确地了解植物的光合特性，为植物的应用配置形式提供参考。

紫珠属（Callicarpa L.）植物广泛分布于华中、华南等地区山间和林地。该属裸花紫珠（C.nudiflora）、广东紫珠（C.kwangtungensis）、杜虹花（C.formosana）等作为传统中药材应用历史悠久；老鸦糊（C.giraldii）、日本紫珠（C.japonica）等作为新型园林观果植物应用素材已逐步呈现在园林景观和大型花卉市场；裸花紫珠、大叶紫珠（C.macrophylla）等叶片硕大，叶面及叶背密被短毛或绒毛，能有效吸附扬尘等空气污染物，在城市园林应用中能发挥极佳的生态效益。当前针对紫珠属植物的研究集中于化学成分分析及提取物的药理药效研究［7-9］，针对其生理特性的分析较少，且多在控制光照或水肥等非生物因素的条件下进行单个物种的光合特性研究。如，苏金等［10］通过控制荫蔽条件，研究了紫珠（C.bodinieri）叶片的叶绿素荧光和光合特征在不同光强下的变化；杨建伟等［11］通过控水法研究了田间持水量对小紫珠（C.dichotoma）光合生理的影响；李晨晨等［12］通过遮阴处理研究了裸花紫珠幼苗期的光合特性与药用成分含量之间的关系。上述研究均仅采用单一的光响应模型进行数据分析与处理，也并未对紫珠属种间植物的光合特性进行对比。

笔者选取在华南地区高温、湿热环境下生长发育良好的大叶紫珠、裸花紫珠、疏齿紫珠（C.remotiserrulata）、朝鲜紫珠（C.japonica var.luxurians）、老鸦糊以及杜虹花为研究对象，进行光合作用测量，并利用直角双曲线模型、非直角双曲线模型、直角双曲线修正模型和指数模型进行光合参数计算和光响应曲线拟合，对比4种模型的预测能力与准确程度，从而筛选出每种植物最适的光响应分析模型，进而为紫珠属植物的栽植繁育与园林应用提供参考依据。

1  材料与方法

1.1  试验地概况

试验地点为深圳市仙湖植物园（22°34′N，114°10′E），地处深圳第一高峰梧桐山西北山麓，毗邻深圳水库，受局部地区微气候影响，仙湖植物园内空气湿度较大，雨热充沛。深圳市属南亚热带季风气候，年平均气温高达23.0 ℃，年降雨量1 935.8 mm，年日照时长1 837.6 h。

1.2  试验材料

深圳市仙湖植物园内种植有紫珠属植物10余种，该试验选择植物园内自然生长发育较好的6个种进行光合作用测量。每个种选取6株2年生健壮植株，测取从顶端向下第3对成熟健康叶片的光合参数。

1.3  试验方法

选择2021年11月12—29日晴朗无风的天气开展试验，试验期间外部气温处于20～26 ℃。试验分为2个时段进行，分别为9：00—11：30和14：30—16：00。使用Li-6400XT便携式光合作用测量仪进行数据测量，开机后预热15～20 min，配置6400-02BLED红蓝光源后设置样品室CO2浓度为400 μmol/mol，设置光强梯度为2 000、1 500、1 200、1 000、800、700、600、500、400、200、100、50、20、10、0 μmol/（m2·s）。设定改变光强后每次等待时间不低于120 s，不高于200 s。每次测量开始前使用仪器自动测量程序进行CO2注入系统校准，并保存校准结果，确保进气系统稳定不漏气。每片叶片在测定完15个光强梯度数据后查看光响应曲线散点图，确保试验数据有效，然后依次进行后续叶片测定。

1.4  光响应模型

采用直角双曲线模型、非直角双曲线模型、指数模型和直角双曲线修正模型分别对6种紫珠属植物进行光响应曲线拟合和数据测算。

1.4.1  直角双曲线模型。直角双曲线模型［3］方程式为

Pn=α×PAR×Pnmaxα×PAR+Pnmax-Rd

式中：Pn为净光合速率，μmol/（m2·s）；α为初始量子效率；PAR为光合有效辐射强度，μmol/（m2·s）；Pnmax为最大净光合速率，μmol/（m2·s）；Rd为暗呼吸速率，μmol/（m2·s）。

1.4.2  非直角双曲线模型。非直角双曲线模型的表达式为

Pn=

α×PAR+Pnmax-（α×PAR+Pnmax）2-4×k×α×PAR×Pnmax2×k-Rd

式中：k为反应非直角双曲线弯曲程度的曲角参数，取值范围为0≤k≤1；其他参数意义同上。

1.4.3  指数模型。指数模型的表达式为

Pn=Pnmax×（1-e-α×PARPnmax）-Rd

式中，e=2.718。

1.4.4  直角双曲线修正模型。直角双曲线修正模型的表达式为

Pn=α×PAR×（1-β×PAR）1+γ×PAR-Rd