水稻根系形态生理应答盐胁迫与氮肥调控的生理机制研究进展

摘要 土壤盐渍化日益加剧、盐碱地面积逐步扩大，已成为制约粮食生产的主要因素。探究作物的耐盐机理及开展作物耐盐调控生产对确保粮食安全意义重大。水稻是主要的粮食作物，为盐敏感型作物。根系是水稻定植立苗、吸收养分与水分的主要器官，并直接参与各类生长代谢。盐分环境中水稻根系最先感应盐分胁迫而影响根系形态构建，导致地上部分植株生长的养分供应不足进而严重减产。因此，研究盐胁迫对水稻根系形态生理的影响和相关耐盐调控机制具有重要的意义。综述了盐胁迫对水稻根系形态构建、根系生理活性变化及相关生理代谢途径的影响，分析了根系形态生理与地上部植株生长与产量形成的相互关系，总结了氮肥运筹调控措施减轻水稻根系盐胁迫的生理机制，并对今后的研究重点进行展望，以期为耐盐水稻品种的选育和耐盐栽培技术的构建提供新参考。

关键词 盐胁迫；水稻；根系形态；根系活力；耐盐调控

中图分类号 S 511  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2024）23-0007-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.23.002

Research Progress of the Physiological Mechanism of Rice Root Morphology and Physiology Response to Salt Stress and Nitrogen Regulation

XIAO Mei-juan1，FEI Han2，BU Wei-cheng2 et al

（1.Hanjiang District Bureau of Agriculture and Rural Affairs，Yangzhou，Jiangsu 225009;2.Joint International Research Laboratory of Agriculture and Agri-Product Safety of the Ministry of Education of China，Yangzhou，Jiagnsu 225009）

Abstract Recently，salinity stress has become one of the major constraints to crop production caused by soil salinization even worse than ever before and saline-alkali land area expanding more quickly.It is of great significance to explore the mechanisms of plants response to salt stress and regulate crops to salt tolerance production in order to ensure food security.Rice is the main staple food for human diet and it is sensitive to salinity.Root system is the main organ which plant used to seedling establish，and absorb water and nutrients，and directly involved in many kinds of growth metabolism.In salinity conditions，rice roots are the first to sense salt stress，which affects root morphology and nutrient uptake，resulting in insufficient nutrient supply to plant growth and lead to yield reduction.Therefore，it is vital to study the effect of salt stress on root morphology and physiology traits of rice and the related mechanisms for crops to regulate salt tolerance.In this paper，the effects of salt stress on root morphological construction，root physiological activity and related physiological metabolic pathways were reviewed，the relationship between root morphology and physiology and plant growth and yield formation was analyzed，the physiological mechanism of nitrogen management to alleviate salt stress to rice root was summarized.And the future research directions were prospected.The aim of the paper was to provide a new reference to breed salt-tolerant rice genotypes and develop salt-tolerant cultivation technology.

Key words Salt stress;Rice;Root morphology；Root activity；Salt-tolerant regulation

基金项目 国家重点研发计划（2018YFE0108100）；江苏省自然科学基金面上项目 （BK20221371）；“一带一路”创新人才交流外国专家项目（DL2023014011L）。

作者简介 肖梅娟 （1974—），女，江苏宿迁人，硕士， 从事作物逆境生理研究。*通信作者，副教授，博士，从事作物栽培与逆境生理研究。

收稿日期 2024-01-25

近些年，由于经济社会的高速发展与城镇化建设的快速推进，耕地面积不断缩减、土壤盐渍化日益加剧，严重制约农业的可持续发展与粮食安全，已成全球共同关注的环境问题之一［1］。据统计，全球约有100亿hm2的土地受盐渍化影响，其中我国约有900万hm2的耕地受盐渍化影响，占全国耕地面积的6.62%［2-3］。面对土地资源短缺、生态环境恶化的现状，开发利用盐碱地是增加粮食耕作面积、确保粮食安全的重要途径。

水稻是全球主要的粮食作物，我国是全球最大的水稻生产国，水稻的生产与产量对我国农业可持续发展至关重要。水稻是盐敏感作物，盐分浓度过高会导致水稻生长不良甚至死亡，因此盐分胁迫已经成为限制水稻生产的主要非生物逆境因子。在水稻生长中，根系是水稻定植立苗、吸收养分与水分的主要器官，并直接参与各类生长代谢。盐分环境中水稻根系最先感应盐分胁迫而影响根系形态构建，导致地上部分植株生长的养分供应不足进而严重减产［4］。因此，研究盐胁迫对水稻根系形态生理的影响和相关耐盐调控机制具有重要的意义。该研究综述了盐胁迫对水稻根系形态构建、根系生理活性变化及相关生理代谢途径的影响，分析了根系形态生理与地上部植株生长和产量形成的相互关系，总结氮肥运筹耐盐调控措施减轻水稻根系盐胁迫的生理机制，并对今后的研究重点进行展望，以期为耐盐水稻品种的选育和耐盐栽培技术的构建提供新参考。

1 盐胁迫对水稻根系生长的影响

1.1 盐胁迫对水稻根系形态的影响

水稻根系形态主要包括根形态和根构型。其中根形态一般用根的数量、总根长、根分枝数、根表面积、根毛的数量和长度等参数来描述，是根系的形态学特征［5］。根构型是指同一根系中不同类型的根（直根系或须根系）在生长介质中的空间造型和分布［6］。水稻根系的形态是由根冠和侧根构成。水稻根系为须根系，水稻根系形态能反映其耐盐能力［7］。在逆境胁迫下，根系最先受到环境变化而发生一系列的适应性变化，其中最直观的为根系形态与分布的改变。盐胁迫可抑制根尖新细胞的产生、减少具有分裂能力的细胞数目［8］，抑制细胞增殖，促进根分生组织中皮层细胞的径向扩张，从而导致初生根短而粗，不利于根系对水分和养分的吸收［9-10］。研究发现，低浓度盐胁迫（50 mmol/L）可促进水稻主根的生长和分化，随着盐胁迫浓度的增加（100 mmol/L），主根的生长则受到抑制，水稻侧根长度、侧根数量以及侧根直径也逐渐降低［11］。此外，水稻根系表面积、根体积、根系活力及根干重在各生育期均随盐处理浓度的升高而下降［12］。盐胁迫下水稻幼苗根系直径随盐浓度增加逐渐增大，表明盐胁迫促进了根系的横向发育［13］。研究表明，在高浓度盐分（200 mmol/L）处理下水稻幼苗胚根、不定根及根毛受到抑制，根部木质化加快、木质素含量增加［14］。由此可知，盐胁迫可引起水稻根部木质素含量的变化来抑制根的生长发育。

此外，耐盐能力不同的水稻品种，其根系对盐分胁迫的响应差异较大。相同盐分浓度条件下，盐敏感品种根系长势更差［15］。主要表现在盐胁迫下耐盐与盐敏感水稻品种的根系干物质量均降低，其中盐敏感水稻品种的根系干物质量下降幅度更大［16］。研究表明，轻度（50 mmol/L）盐胁迫下耐盐品系水稻的根系生长受促进，后随盐浓度的升高根系生长受到抑制；而盐敏感品种的根系生长随盐浓度升高而均表现为抑制现象［17］。这表明耐盐性不同的水稻品种在根系生长与形态构建上对盐分胁迫的响应不同，甚至是同一盐分浓度下2种相同耐盐能力的水稻根系生长也会存在差异。此外，研究发现具有深层根系的水稻植株对盐害胁迫的耐受力更强［4］。

1.2 盐胁迫对水稻根系生理活性的影响

根系既是水稻吸收水肥的重要器官，也是物质合成、同化与转化的场所。首先，盐分胁迫抑制根系的生长，盐分胁迫对水稻根系生长的抑制与乙烯的过量表达密切相关。盐分胁迫下，乙烯的合成前体1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）表达量显著上调，产生大量的乙烯通过抑制根细胞的伸长来抑制根的生长；同时乙烯促进了根尖伸长区细胞壁富含羟脯氨酸糖蛋白交联以及胼胝质的沉积，引起根系生长减缓［18］。此外，根系合成的过量ACC 能够抑制根尖细胞壁松弛相关蛋白基因的表达调控而破坏细胞壁的结构，抑制根细胞伸长［19］，调控主根质膜H+ -ATPase 活性、增加质外体 pH，抑制伸长区细胞的长度［20］。此外，短期盐胁迫（< 24 h）可显著促进水稻根部ABA的合成，进而调控叶片气孔的关闭［21］。

其次，盐分胁迫影响水稻根系的活力与吸收能力。在盐分等逆境条件下，保持较高的根系活力有利于植物生长，是植物适应胁迫的最直接特征，也是评价植物耐盐能力的重要指标［22-24］。根系活力对于低浓度盐胁迫及短期高浓度盐胁迫具有一定的耐受性，表现为根系活力短暂增加，且耐盐性强的品种增加幅度较大；但这种适应能力有限，当盐浓度超过一定阈值根系活力显著下降［25-26］。研究表明，盐胁迫下，水稻的根系仍能保持一定的活力维持生长代谢、但根系活力整体呈下降的趋势，且耐盐水稻品种根系活力的下降幅度小于盐敏感型品种［22］。究其原因，主要是盐胁迫条件下，耐盐水稻品种的根系形态构建整体均优于盐敏感品种，根的吸收能力较强。此外，根系伤流速率的下降幅度随盐浓度的增加而增大，且耐盐水稻品种的伤流速度显著低于盐敏感品种［27］。

1.3 盐胁迫对水稻根系氮素吸收利用的影响