植物激素调控向水性研究进展
作者： 冉玉玲 王鎏帆 朱秋华 芦泓倩 魏立兴 徐梅 王超 严旭 寿建昕
摘要 陆生植物进化出高度的形态可塑性，使其通过响应各种环境刺激的向性生长（tropic growth）来补偿其运动性的缺乏。向水性（hydrotropism）是植物根系在土壤中寻找水分的生物学特性，有助于植物适应不断变化的水势条件。综述了脱落酸（abscisic acid，ABA）、细胞分裂素（cytokinin，CK）和生长素（auxin）在根系向水性中的最新研究进展，并讨论了其中存在的和新出现的问题，以期增进对植物根系处理、调节和整合植物生长，以及响应水分刺激信号的认识。
关键词 环境刺激；向水性；植物激素
中图分类号 Q 945 文献标识码 A
文章编号 0517-6611（2024）24-0001-04
doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.24.001
开放科学（资源服务）标识码（OSID）：
Plant Hormone Regulation of Root Hydrotropic Response
RAN Yu-ling，WANG Liu-fan，ZHU Qiu-hua et al
（College of Life and Evironmental Sciences，Shaoxing University，Shaoxing，Zhejiang 312000）
Abstract Terrestrial plants have evolved remarkable morphological plasticity that enables them to compensate for their lack of motility by directional growth in response to various environmental stimuli.Hydrotropism allows roots to forage for water in the soil，a process known to facilitate plant adaptation to continuously changing water availability.This paper reviews the latest research progress on abscisic acid， cytokinins， and auxins in root hydration， and discusses existing issues.In order to enhance the understanding of plant root treatment， regulation， and integration of plant growth， as well as response to water stimulation signals.
Key words Environmental stimuli;Hydrotropism;Plant hormones
基金项目 国家自然科学基金青年项目（32200607）。
作者简介 冉玉玲（1998—），女，山东泰安人，硕士研究生，研究方向：植物细胞生物学。*通信作者：严旭，讲师，博士，从事植物细胞生物学研究；寿建昕，教授，在读博士，从事植物细胞生物学研究。
收稿日期 2023-12-19
与动物生活方式不同，植物通过根系进行土壤固着生活。植物的生存必须应对各种各样的环境因子包括光、温度、水分、重力、营养条件以及其他非生物和生物胁迫因子的影响［1］。根系从土壤中吸收的水、无机盐和养分，供植株个体生长发育的需要以及应对各类环境因子的影响［2］。在众多环境因子中，水分既是植物赖以生存的前提条件和必要条件，又是植物响应环境、适应环境所必需的最基本的环境因子之一［3-4］。植物根尖感知生长环境中的水分梯度，并向着水势较高区域生长的过程，简称向水性（hydrotropism）［5］。根系一旦失去向水性，将导致根系从土壤中吸收水分、无机盐和养分的效率大大下降，最终导致植株生长发育受阻，从而难以适应不断变化的生存环境［6］。因此，根系向水性生长是植物正常生长发育、环境适应和逆境响应机制的重要组成部分，对植物进行土壤固着生长、存活以及进化都有着深远的影响［7］。
水分在土壤中并非均匀分布。水分的可利用量作为一种外部环境刺激信号，使植物根系在细胞和形态水平上感知并做出相应的改变，以尽可能优化水分获取方式［8］。向水性是植物根系应对水分不均匀分布而引发的主要反应之一，其机制涉及各种植物激素的局部作用［9］。植物激素是调节植物生长、发育和环境响应等关键方面的信号化合物［10］。该研究重点讨论了脱落酸（abscisic acid，ABA）、细胞分裂素（cytokinin，CK）和生长素（auxin）在根系向水性中的调节机制，以期增进对植物根系处理、调节和整合植物生长，以及响应水分刺激信号的认识。
1 生长素与向水性
生长素参与调节植物生长发育的许多方面，包括细胞伸长（cell elongation）、向光性（phototropism）、胚胎形成（embryonic pattern）和器官发生（organogenesis）等［11-14］。生长素分布不均假说（Cholodny-Went Theory）提出生长素参与植物向性生长，包括向地性（gravitropism）和向光性（phototropism）［13，15-16］。然而，生长素在向水性中的作用则因植物种类的不同而不同［17-18］。
在模式植物拟南芥中，幼苗根系不需要排除向地性的干扰，就能表现出明显的向水性生长［19］。因此，拟南芥成为科研人员探索植物向水性的理想对象。研究表明，生长素分子标记DII-VENUS或DR5-GUS/DR5-GFP在向水性反应过程中保持不变，并未呈现生长素的再分配［20-21］；生长素输入载体AUX1（Auxin-Resistant 1）或输出载体PIN2（Pin-Formed 1）功能缺失，根的向水性反应均与野生型相似［19-22］；同样，利用生长素输入抑制剂CHPAA（3-chloro-4-hydroxyphenylacetic acid）也不能阻止根的向水性弯曲［18］，而生长素输出抑制剂TIBA（2，3，5-triiodobenzoic acid）和1-NPA（1-naphthylphthalamic acid）能导致根尖水分的感知时间提前，却没有影响最终根的弯曲角度［20-21，23-24］。这些结果表明，拟南芥根的向水性可能不依赖于生长素运输。然而，也存在不一样的结论，如aux1-7和wav6-52 2种生长素运输突变体被证明增加了根的向水性弯曲［9，25］。最新的研究发现，胞内生长素受体TIR1（Transport Inhibitor Response 1）的抑制剂PEO-IAA和Auxinole能显著加速拟南芥根的向水性［20-23］。同样，遗传学试验表明，生长素信号转导相关突变体tir1-10、afb1-3（Aflatoxin B 1）、afb2-3（Aflatoxin B 2）、axr1-3（Auxin Resistant 1）和axr2-1（Auxin Resistant 2）向水性反应增强［19，26］。综上所述，虽然拟南芥的向水性是否依赖于生长素运输（auxin transport）还需进一步探索，但对生长素反应（auxin response）似乎是必需的。
近些年关于生长素运输的分子遗传学研究有力地支持了Cholodny-Went Theory在拟南芥的几个向性生长中的关键作用［13，27］，但是该理论在拟南芥根向水性反应中似乎是一个例外［16，27］。然而，生长素对豌豆（Pisum sativum L.）、黄瓜（Cucumis sativus L.）和水稻（Oryza sativa L.）的向水性反应应该又可以用Cholodny-Went Theory来解释［27-28］。研究表明，在豌豆中，生长素输出抑制剂1-NPA和TIBA可抑制ageotropum突变体（Gravitropic Pea Mutant）的向水性，而生长素输入抑制剂CHPAA对其根的向水性反应没有影响［18，29］。同样，在黄瓜中，生长素输出抑制剂TIBA对根的向水性反应抑制明显［30］；Aux/IAA基因CsIAA1在水势梯度刺激30 min后产生差异表达，在高水势一侧表达增加［31］；CsPIN5是拟南芥AtPIN2的同源基因，微重力（μG）条件下，在幼苗根系中不对称表达（高水势一侧的表达高于低水势一侧），这也证明了CsPIN5介导的生长素运输在黄瓜根的向水性中起重要作用［30］。另外，水稻根系有明显的向水性反应，去除水稻幼苗的根冠，可消除向地性，但不影响向水性［18］。生长素转运抑制剂CHPAA和TIBA均可以抑制水稻根的向水性生长［18］。以上研究表明，豌豆、黄瓜和水稻的向水性离不开生长素运输，然而，目前还不清楚是否与生长素反应有关。2017年Nakajima等［18］发现，生长素运输抑制剂CHPAA和TIBA、生长素反应的抑制剂PCIB（p-chlorophenoxy isobutylacetic acid）都不能抑制百脉根（Lotus corniculatus L.）幼苗的向水性，但生长素生物合成抑制剂Kynurenine可以限制根的向水性弯曲。如果外源施加IAA则可以挽救向水性缺陷表型。因此，百脉根的向水性可能由一种新的机制调节，该机制依赖于生长素合成，而独立于生长素运输和反应。综上所述，生长素对向水性反应的调控存在种间差异，这可能与植物体的外界生长环境和自身水分需求密不可分，其中的生理和分子基础有待进一步研究。
2 脱落酸与向水性
植物激素ABA是调节植物生长发育和逆境反应的重要植物激素［32］。植物ABA信号通路主要由细胞内受体PYR/PYL/RCAR（Pyrabactin Resistance/ Pyrabactin Resistance-Like/ Regulatory Component Of Abscisic Acid Receptor）、2C类蛋白磷酸酶（Type 2C Protein Phosphatase，PP2C）和SNF1相关蛋白激酶2（SNF1-Related Protein Kinase 2，SnRK2）等核心成员组成［33-36］。日本Takahashi实验室首次利用碳酸钾空气法筛选并克隆了“根系侧面方向的向水性能力受损”拟南芥向水性基因MIZ1（Mizu-Kussei1），并指出激素ABA在向水性中扮演重要角色［37］。