栖稻假单胞菌(Pseudomonas oryzihabitans)研究进展

摘要 栖稻假单胞菌（P.oryzihabitans）是一类非发酵、需氧型革兰氏阴性杆菌，自1984年首次发现以来，在美国国家生物信息中心（NCBI）登记的菌株超过1 500种。这些菌株广泛存在于患病的人类和动植物体内以及土壤、水等环境中。P.oryzihabitans的一些菌株作为人类和动植物共同的致病菌，对人类健康和农业发展造成潜在威胁；同时，某些菌株可作为植物根际促生菌种，推动农业生产绿色可持续发展。对栖稻假单胞菌的生物学特性、致病性及应用等进行综述，旨在为栖稻假单胞菌的防治和应用提供参考。

关键词 栖稻假单胞菌（Pseudomonas oryzihabitans）；生理生化特性；致病性；促生作用

中图分类号 S 182  文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2024）24-0005-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.24.002

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Research Progress on Pseudomonas oryzihabitans

HUAI Ting-ting，ZHANG Xin-xin，WANG Xin et al

（School of Agricultural Science and Engineering，Liaocheng University，Liaocheng，Shandong 252059）

Abstract Pseudomonas oryzihabitans，a group of non-fermenting，aerobic gram-negative bacillus，has been listed in the National Center for Biotechnology Information （NCBI） with more than 1 500 strains since first discovered in 1984.These strains are widely found in diseased humans，animals，and plants，as well as in soil，water，and other environments.Some strains of P.oryzihabitans，as pathogenic bacteria common to humans，animals，and plants，pose a potential threat to human health and agricultural development;meanwhile，some strains can be used as plant growth-promoting rhizobacteria to promote green and sustainable development of agricultural production.In order to provide a reference for the prevention and application of P.oryzihabitans，the biological characteristics，pathogenicity，and application of P.oryzihabitans were reviewed in this paper.

Key words Pseudomonas oryzihabitans;Physiological and biological characteristics;Pathogenicity;Growth promotion

基金项目 山东省林业科技创新项目（LYCX08-2018-43）；济南市十大农业特色产业科技创新项目。

作者简介 怀婷婷（1997—），女，山东济南人，硕士研究生，研究方向：园林植物栽培与保护。*通信作者，副教授，博士，从事植物营养与养分资源管理研究。

收稿日期 2024-02-06

栖稻假单胞菌（Pseudomonas oryzihabitans）又称栖稻黄色单胞菌，属假单胞菌科假单胞菌属。P.oryzihabitans 最早由Kodama等^［1］从稻田中分离到，后在1987年被重新定义为Flavimonas oryzihabitans^［2］。1997年，Anzai等^［3］通过16S rRNA序列分析，认定Pseudomonas与Flavimonas为同义词。P.oryzihabitans 包含较多菌株，目前在美国国家生物信息中心（NCBI）登录的菌株超过1 500种。

栖稻假单胞菌的来源十分广泛，在人类病患的临床分析中^［1-2］，在感病的植物，如大豆^［4］、朱槿^［5］、山柑藤^［6］、草莓^［7］、苹果^［8］、辣椒^［9］等植株上，以及某些患病的动物，如马^［10］、扁虱^［11］、老鼠^［12］、小菜蛾^［13］等体内都检测到此菌的存在。在其他环境中如水环境、土壤等也可以分离检出栖稻假单胞菌，如Dussart等^［14］发现岩溶地下水的颗粒物上附着了P.oryzihabitans；Wang等^［15］报道，在西太平洋深海中也分离到了栖稻假单胞菌菌株HUP022。栖稻假单胞菌在中国^［16］、意大利^［17］、美国^［18］等多个国家和地区的土壤中也有分布，Remold等^［19］从路易斯维尔的20个家庭中取样分析，得出室外土壤分离到的P.oryzihabitans所占比例显著高于绿植土壤的结果。此外，经对比分析30株不同来源的栖稻假单胞菌的16S rRNA基因序列，吴至成等^［20］发现其基因型及表现型具有多样性，多数可根据16S rRNA基因序列鉴别不同地理种群株。人类活动场所中如医疗机构场所^［21］和住宅卫生间的气溶胶中^［22］也检测到了栖稻假单胞菌的存在。

由于栖稻假单胞菌在多种环境中普遍存在且表现出不同的功能和特性，近年来，P.oryzihabitans逐渐成为国内外微生物学及相关学科的研究热点之一。P.oryzihabitans的一些菌株作为人类和动植物共同的致病菌，可能对人类健康和农业发展造成潜在威胁；同时，某些菌株可作为植物根际促生菌，有助于推动农业生产绿色可持续发展，其相关研究也在不断增加。因此，该研究对栖稻假单胞菌的生物学特性、致病性及应用等进行综述，为有效防治病原菌栖稻假单胞菌提供参考，为开发微生物资源提供新思路。

1 生物学特性

1.1 形态、染色和培养特性

P.oryzihabitans 在LB 或NA固体培养基上进行培养，菌落呈黄色或浅黄色，规则的圆形，表面光滑或皱起，边缘整齐或不整齐、不透明，黏稠度较低，易挑起，有光泽（图1）^［5］；革兰氏染色阴性，杆状，大小（1.0～1.5）×（0.5～0.6） μm，无芽孢，无荚膜，有运动性，在26.8 ℃时体外运动性最好，温度低于18.8 ℃时被抑制，其运动性会受环境温度和电解质的影响^［23-25］。

栖稻假单胞菌的生长与培养条件有关。Cantabella等^［26］优化了以食品工业废弃物为基础的培养基来培养栖稻假单胞菌的条件，与商业TSB培养基相比，以冷冻马铃薯皮果肉为基础，以胰蛋白胨为氮源的培养基，在25 ℃条件下培养出的栖稻假单胞菌产量最高，但含有合成硒纳米材料的阿拉伯糖培养基和卡拉胶培养基会抑制P.oryzihabitans生长^［27］。此外，West^［28］的研究表明，在酶合成水平上，嘧啶相关化合物会抑制P.oryzihabitans嘧啶核苷酸生物合成，焦磷酸和核糖核苷酸对其天冬氨酸氨基酰化酶活性有很强的调节作用，并且P.oryzihabitans的嘧啶核苷酸生物合成受碳源影响，与琥珀酸相比，葡萄糖对嘧啶核苷酸生物合成酶活性的分解具有抑制作用^［29］。

1.2 生理生化特性

P.oryzihabitans可分解葡萄糖、阿拉伯糖、甘露糖、果糖、甘露醇、水杨苷、苹果酸、柠檬酸盐、丙二酸盐、葡萄糖酸钾，不能利用乳糖、淀粉、ONPG、尿素酶、硫化氢、硝酸盐还原，氧化酶试验呈阴性，过氧化氢酶试验呈阳性。由于菌株的寄主和分布地区不同，一些菌株部分生理生化试验结果存在差异，如对于麦芽糖、山梨醇、蔗糖的利用能力，不同菌株表现不同；核桃源YKW14甲基红测定阳性，玉米源HNTB02则为阴性；核桃源YKW14靛基质试验为阳性，甜瓜源和花椒源则为阴性^{［22，27，30-37］}。

2 致病性

2.1 对植物的致病性

有较多研究表明，栖稻假单胞菌对植物有致病性。P.oryzihabitans不但会导致甜瓜果实中心发黑，而且会引起甜瓜茎叶腐烂^{［30，33］}；邹路路等^［24］在云南昆明发生疫病的核桃果实上分离到的菌株YKW14被鉴定为栖稻假单胞菌，笔者在山东聊城核桃幼苗叶斑病的受害叶片上分离出菌株P.oryzihabitans WLSD 2209^［38］；其他研究还发现P.oryzihabitans能引起玉米叶片条斑病^［36］、花椒果实黑腐病^［31］、水稻穗枯病和谷粒变色^［32］，此菌种还有可能导致桑叶穿孔病^［39］。由此看来，P.oryzihabitans是否会引发其他种类植株发病、造成更严重病害值得警惕。

2.2 对人类的致病性 栖稻假单胞菌不但会导致植物病害，而且会引起人类疾病，研究人员陆续报道了由栖稻假单胞菌引起的腹膜炎^［40］、术后慢性眼内炎^［41］、菌血症^［42-43］、脑膜炎^［44］、汗腺炎^［45］、绿甲症^［46］、皮炎^［47］、角膜溃疡^［48］等。此外，有报告描述了假体周围关节感染此菌的案例^［49］，P.oryzihabitans还会使导尿管生成生物膜，导致病人肾功能衰竭^［50-51］，工作人员在多器官功能衰竭患者体内检测出了栖稻假单胞菌^［35］。

3 药敏性

在多器官功能衰竭患者体内检测到的菌株TS383对头孢他啶、庆大霉素、亚胺培南、左氧氟沙星等敏感，对氨曲南、氨苄西林、头孢唑啉等耐药^［35］；从银鲫病灶部位分离出栖稻假单胞菌对恩诺沙星、硫酸新霉素、盐酸多西环素和磺胺甲恶唑+甲氧苄啶高度敏感^［52］；核桃果实上分离到的栖稻假单胞菌菌株对石硫合剂、稻瘟灵和戊唑醇有抗性，对壮观霉素、卡那霉素和氨苄青霉素钠也表现出抗性，而对头孢无抗性^［24］。此外，浓度低于2 μg/mL Doripenem（一种由日本公司开发的碳青酶烯类新广谱抗生素）亦可抑制P.oryzihabitans生长^［53］；Salotra等^［54］筛选出1-（2-甲氧基苯基）-3-苯基丙烯酸-2-烯-1-酮和1-（4-氯苯基）-3-苯基丙烯酸-2-烯-1-酮对栖稻假单胞菌有体外抗菌活性。以上研究有助于理解稻假单胞菌的耐药机制，对防治此致病菌提供参考。