甘蓝夜蛾触角感器扫描电镜观察

摘要 利用扫描电镜技术对甘蓝夜蛾成虫触角感器的类型、数量及分布特征进行观察，结果表明，甘蓝夜蛾雌雄成虫触角均具有10种类型的感器，包括刺形感器、毛形感器（3个亚型）、锥形感器（2个亚型）、栓锥形感器、Bhm氏鬃毛、腔锥形感器和鳞形感器，但各类型的感器在数量和分布上存在一定的差异。根据各类型感器的形态特征、分布情况和显微结构对甘蓝夜蛾各类型感器的功能进行了推断，为以后采用触角电位和单细胞记录技术对甘蓝夜蛾进行化学生态学研究提供理论依据。

关键词 甘蓝夜蛾；触角；感器；扫描电镜

中图分类号 S 433.4  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2023）03-0143-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.03.032

Scanning Electron Microscope Observations of Sensilla on the Antenna of Mamestra brassicae L.

SHI Hao-nan， LI  Zi-fang， LUAN Tian et al

（School of Life Sciences， Changchun Normal University， Changchun， Jilin  130032）

Abstract The type， number， and distribution of antenna sensilla of Mamestra brassicae L. were studied using scanning electron microscope. Based on their morphology， sensilla chaetica， sensilla trichodea （3 subtypes）， sensilla basiconica （2 subtypes）， sensilla styloconica， Bhm bristles， sensilla coeloconica and sensilla squamiformia were distinguished on the antennae in both sexes. The putative functions of these sensillar also were discussed with reference to their morphology， distribution and ultrastructure. We expect these results to help develop further electrophysiological investigations aiming to a better understanding of M. brassicae olfaction.

Key words Mamestra brassicae Linnaeus;Antenna;Sensilla;Scanning electron microscope

基金项目 吉林省教育厅科学技术研究项目（JJKH20210880KJ）；长春师范大学自然科学基金项目（2019-12）。

作者简介 史皓男（1999—），女，吉林德惠人，硕士研究生，研究方向：昆虫学。通信作者，副教授，博士，硕士生导师，从事昆虫学研究。

收稿日期 2022-03-28

甘蓝夜蛾（Mamestra brassicae Linnaeus）隶属于鳞翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae），主要分布在亚欧大陆北纬30°～70°的区域，并在世界范围内广泛分布。甘蓝夜蛾常危害葫芦科、藜科、十字花科和茄果类作物，尤其对我国东北、华北、西北甜菜产区均造成不同程度的危害［1］。目前，对甘蓝夜蛾的研究主要集中在其生活史特点［2-3］、种群活动规律［4］及防治手段［5］这3个方面。

昆虫的触角在其寄主识别、种间交流、产卵定位等过程中发挥重要作用。在昆虫触角上着生有许多不同形态的感器，前人根据触角感器不同的形态特征将其划分为不同的类型，不同类型的感器在昆虫生活过程中承担不同的功能［6-7］。笔者采用扫描电镜技术对甘蓝夜蛾触角感器进行观察，明确各类型感器的形态结构及分布特点，为以后采用触角电位和单细胞记录技术对甘蓝夜蛾进行化学生态学研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

甘蓝夜蛾幼虫于2020年5月采集自吉林省大豆田，待成虫羽化后采集备用。

1.2 样本的制备与观察方法

样品处理前将甘蓝夜蛾在还软器中还软2～3 d。还软后在Motic显微镜下使用镊子小心地将甘蓝夜蛾触角从触角窝基部取下。将甘蓝夜蛾触角浸湿在70%无水乙醇中保存1 d，之后进行脱水，脱水时要分别在75%、80%、85%及90%浓度的无水乙醇中进行，每种浓度脱水时间均为10 min。之后将甘蓝夜蛾触角分背腹两面粘在样品台上，采用离子溅射仪（Hitachi E-102）进行喷金，之后用Hitachi S-570型扫描电镜在20 kV的加速电压下进行观察。

1.3 数据分析

采用Schneider［6］和Zacharuk［7］提出的命名系统方法对甘蓝夜蛾触角感器的类型进行划分。同时将甘蓝夜蛾触角感器与其他夜蛾科昆虫的触角感器相互比较（如Seada［8］和Chang等［9］）。数据分析采用SPSS 23.0进行，数据以平均值±标准误（mean±SE）的形式来显示。

2 结果与分析

2.1 触角的形态

甘蓝夜蛾雌雄成虫触角均为丝状，由柄节、梗节和鞭节3部分组成。雌性成虫触角长度为（7.8±0.2）mm，由（43±3）（n=22）个鞭节组成；雄性成虫触角长度在（8.1±0.3）mm，由（43±2）（n=20）个鞭节组成。成虫触角表面均覆盖有大量的鳞片（图1a），触角基部的柄节一般较为膨大，各类型感器主要分布在触角鞭节区域，且在不同区域上分布有所不同。

2.2 甘蓝夜蛾触角感器类型、数量及分布规律

甘蓝夜蛾雌性和雄性个体的触角上均具有刺形感器、毛形感器（3个亚型）、锥形感器（2个亚型）、栓锥形感器、Bhm氏鬃毛、腔锥形感器和鳞形感器10种类型的感器。

（1）刺形感器（sensilla chaetica，SC）。端部较钝，形态较为粗壮，基部具有臼状的凹陷，通常直立于触角的表面（图1b），在这类感器表面一般不具有孔，通常具有与该类型感器纵轴接近垂直的连续纵行条纹（图1c）。雄性长度为（83.41±8.68）μm，其基部直径为（3.78±0.43）μm。雌性长度为（86.54±8.47）μm，其基部直径为（3.35±0.41）μm。

（2）毛形感器Ⅰ（sensilla trichodea Ⅰ，ST Ⅰ）。外形形似头发，从下向上逐渐弯曲并变细，感器表面通常有螺旋状的环形纹理，基部无臼状的凹形窝（图1d）。雄性长度为（44.69±9.77）μm，基部直径为（1.78±0.45）μm。雌性长度为（44.11±

7.49）μm，基部直径为（2.05±0.38）μm。

（3）毛形感器II（sensilla trichodea II，ST II）。该感器表面存在斜环形状纹理，基部无臼状窝（图1e和图1f）。雄性长度为（30.97±4.63）μm，基部直径为（1.95±0.32）μm。雌性长度为（34.21±7.34）μm，基部直径为（1.65±0.32）μm。

（4）毛形感器 III（sensilla trichodea III，ST III）。顶端通常较为钝圆，在其表面有环状的条纹（图1g和图1h）。雄性长度为（31.69±6.05）μm，基部直径为（1.57±0.27）μm。雌性长度为（28.54±4.79）μm，基部直径为（1.59±0.27）μm。

（5）锥形感器Ⅰ（sensilla basiconica Ⅰ，SB Ⅰ）。该类感器略微弯曲或者直立于触角表面，通常顶端较钝，体型较为短小，基部不具臼状的窝（图1i），通常有零散和成簇2种分布类型。其表面具有大量的孔，且感器壁较薄，有大量的神经细胞在孔内。主要分布在背面的鳞片、鞭节的腹面和中部之间，一般该类型感器2～6根着生于每个鞭节。雄性长度为（7.38±2.38）μm，基部直径为（1.84±0.42）μm。雌性长度为（8.95±2.39）μm，基部直径为（1.82±0.29）μm。

（6）锥形感器II（sensilla basiconica II，SB II）。基部不存在臼状窝，表面具有拱形纵沟，顶端较钝（图1j）。雄性长度为（17.42±2.57）μm，基部直径为（1.30±0.23）μm。雌性长度为（16.29±3.50）μm，基部直径为（1.35±0.38）μm。

（7）栓锥形感器（sensilla styloconica，STY）。呈无规律的圆柱体形，顶部一般着生有1～3个具有感觉功能的锥状体（图1k）。分布于每个鞭节的末端。雄性长度为（17.42±2.57）μm，基部直径为（1.30±0.23）μm。雌性长度为（16.29±3.50）μm，基部直径为（1.35±0.38）μm。

（8）Bhm氏鬃毛（Bhm bristles，BB）。该类感器从基部到顶端逐渐锋利，在触角的表面竖直着生，分布在基部较宽关节窝里面。在梗节和柄节交界的位置（图1l）通常成簇分布。雄性长度为（3.90±0.72）μm，基部直径为（0.64±0.18）μm。雌性长度为（4.20±0.85）μm，基部直径为（0.54±0.08）μm。

（9）腔锥形感器（sensilla coeloconica，SCO）。该类型感器分布于圆形空腔当中，圆形空腔由触角表皮下陷后形成，这类感器从圆形腔中央凸出，形态为拇指状，触角顶端具有连续的竖纹均匀分布（图1m）。雄性长度为（8.28±0.80）μm，雌性长度为（8.55±0.66）μm。

（10）鳞形感器（sensilla squamiformia，SSQ）。形态较为狭长和纤细且端部尖锐，表面有长的纵脊分布于感器表面，基部着生于臼状窝当中（图1n）。通常每节分布有3～5根该类型感器，主要分布在触角梗节和鞭节相邻的鳞片之间的部位，每节通常3～5根。雄性长度为（39.73±1.19）μm，基部直径为（1.69±0.11）μm；雌性长度为（38.96±1.02）μm，基部直径为（1.80±0.17）μm。

3 结论与讨论

该研究采用扫描电镜技术共观察到甘蓝夜蛾雌雄成虫触角上包含刺形感器、毛形感器（3个亚型）、锥形感器（2个亚型）、栓锥形感器、Bhm氏鬃毛、腔锥形感器和鳞形感器共10种感器，各类感器在数量和分布上存在一定差异。甘蓝夜蛾触角所具有的感器类型在其他鳞翅目昆虫上也有所分布，两者形态特征和结构较为相同，其分布、数量和部位上的不同是甘蓝夜蛾和其他鳞翅目昆虫的主要区别。温度感器和湿度感器、化学感器和机械感器是各种类型感器的主要功能，结合该试验甘蓝夜蛾各种类型感器的特征，对甘蓝夜蛾各类型感器的功能推断：

刺形感器在其他夜蛾科昆虫触角表面也较常见，如笋秀夜蛾（Apamea apameoides）［10］和甜菜夜蛾（Spodoptera exigua）［11］，刺形感器通常被认为具有承担接触性化学感受的作用。根据它们顶端具有孔的形态特征，推断具有感受机械刺激的功能。