林下6种药用植物的耐阴性比较

摘要 ［目的］了解林下不同种类药用植物的耐阴性。［方法］在内丘县东秋村中药材野生生长基地选取药用价值较高的苍术、黄精、桔梗、射干、紫苏、玉竹6种林下药用植物为研究对象，测定植物叶片的光合参数指标和光合色素含量，同时利用最邻近聚类法对植物叶片光合色素含量和光合参数指标进行分析。［结果］在相同林下环境生长的6种植物中，紫苏的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率最大，桔梗的净光合速率次之，射干的净光合速率和水分利用效率最小；叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素的含量从高到低依次为黄精、桔梗、紫苏、玉竹、苍术、射干；综合聚类分析植物的耐阴程度，6种植物可分为3类，第1类为耐阴性较强的黄精、桔梗，第2类为耐阴性一般的玉竹、紫苏和苍术，第3类为耐阴性较弱的射干。［结论］在林下药用植物经营管理过程中应适当保护并种植黄精和桔梗。

关键词 林下植物；耐阴性；光合特性；光合色素含量

中图分类号 S567 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2023）04-0182-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.04.044

Comparison of Shade Tolerance of Six Medicinal Plants under Forest

GUO Xiao-yan， LEI Jing-qi， LIU Ling-di et al

（Institute of Economic Crops， Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Shijiazhuang，Hebei 050051）

Abstract ［Objective］To understand the shade tolerance of different kinds of medicinal plants under the forest.［Method］Six under-forest herbs with high medicinal value， including Atractylodes chinensis，Polygonatum sibiricum，Platycodon grandiflorum，Belamcanda chinensis， Perilla frutescens and Polygonatum odoratu， were selected from the wild growth base of traditional Chinese medicinal materials in Dongqiu Village， Neiqiu County. Taking plants as the research object， the photosynthetic parameter indexes and photosynthetic pigment contents of plant leaves were determined， and the photosynthetic pigment contents and photosynthetic parameter indexes of plant leaves were analyzed by the nearest neighbor clustering method. ［Result］Among the six plants growing under the same forest environment， the net photosynthetic rate， stomatal conductance， and transpiration rate of Perilla frutescens were the largest， followed by the net photosynthetic rate of Platycodon grandiflorum， and the net photosynthetic rate and water use efficiency of Belamcanda chinensis were the smallest. The contents of chlorophyll a， chlorophyll b and carotenoids from high to low were Polygonatum sibiricum， Platycodon grandiflorum， Perilla frutescens，Polygonatum odoratum， Atractylodes chinensis， Belamcanda chinensis.According to the comprehensive cluster analysis of the shade tolerance of plants， the six plants can be divided into three categories.The first category was Polygonatum sibiricum and Platycodon grandiflorum with strong negative resistance， the second category was Polygonatum odoratum， Perilla frutescens and Atractylodes chinensis with general negative resistance， and the third category was Belamcanda chinensis with weak negative resistance.［Conclusion］Polygonatum sibiricum and Platycodon grandiflorum should be properly protected and planted during the management and management of medicinal plants under forest.

Key words Understory plants;Shade tolerance;Photosynthetic characteristics;Photosynthetic pigment content

光合作用是绿色植物所特有的生命现象，是植物生长发育的基础，在林药复合生态系统中，下层弱光环境是抑制林下药用植物光合作用的关键因素［1-2］。大多数药用植物在自然群落中通常处于下层，一般都具有一定的耐阴特性［3］。植物耐阴性是植物为适应遮阴环境的一种复合性状，在植物群落生长动态中起重要作用［4-5］。目前国内外对耐阴性植物的研究涵盖了多个层次，包括植物的形态特征、生理特征、个体发育等，但植物耐阴性受外界环境的影响表现出很大差异［6］，并且以往对植物耐阴性的研究主要集中在农作物、地被植物、园林植物等方面［7-9］，在野外自然条件下，对林下药用植物耐阴性的研究鲜见报道。

因此，该研究以邢台市内丘县东秋村的林药复合生态系统为研究对象，分析了6种林下药用植物（苍术、黄精、桔梗、射干、紫苏和玉竹）光合特性的变化，对比了6种植物的耐阴程度，以期获得不同植物对生长环境光强的要求，为林药复合生态系统的构建提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地与材料

试验于2021年9月2日在河北省邢台市内丘县獐么乡东秋村中药材野生生长基地（114°21′E、37°32′N）进行，海拔为560～570 m。该试验选择野生生长、长势均匀、无病虫害的苍术［Atractylodes chinensis（DC.）Koidz.］、黄精（Polygonatum sibiricum Red.）、桔梗［Platycodon grandiflorum（Jacq.）A.DC.］、射干［Belamcanda chinensis（L.）DC.］、紫苏［Perilla frutescens（L.）Britt.］、玉竹［Polygonatum odoratum（Mill.）Druce］6种林下药用植物作为试验材料。选择晴朗无风的天气进行测定，所选叶片均为完整、成熟且长势一致的叶片。

1.2 测定指标与方法

1.2.1 叶片光合指标测定。

选择晴朗无云的天气，使用Li-6400便携式全自动光合测定系统（美国LI-COR公司生产），设置固定光强500 μmol/（m2·s），对6种试验材料进行净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度、蒸腾速率等生理学指标的测定。测量时间控制在09：00—11：00和13：00—15：00。测定的同时还要记录空气湿度、大气温度、叶片温度等环境因子，水分利用效率为净光合速率与蒸腾速率的比值。每种植物选择6片完整、成熟且长势一致的叶片进行测定，每片叶重复3次。

1.2.2 叶片光合色素含量测定。

采用紫外分光光度计法（TU1800，北京普析通用仪器有限责任公司）测定光合色素含量。每种植物选择6片长势均匀、生长健康的叶片，清理干净后去除叶脉并剪成1 mm宽的细条，称取0.1 g放至95%乙醇浸提液中，在室温下用锡箔纸包裹并放置暗处，放置期间不定时摇匀，浸提24 h，待叶片完全发白后，用紫外可见分光光度计对提取液在665、649、470 nm波长下进行比色，记录各波长下的消光值（OD值，即ABS值），每个样品进行3次重复测定。其中光合色素含量的计算公式如下：

Ca=13.95OD665-6.88OD649（1）

Cb=24.96OD649-7.32OD665（2）

Cxc=（1 000OD470-2.05Ca-114.8Cb）/245（3）

式中，Ca、Cb为叶绿素a、叶绿素b的浓度（mg/L）。Cxc为类胡萝卜素的总浓度（mg/L）。

样品中各色素的含量计算公式如下：

色素含量（mg/g）=色素浓度（mg/L）×提取液体积（L）×稀释倍数/样品鲜重（g）

1.3 数据统计与分析

使用Excel 2019、SPSS 26.0、Origin 2019对数据进行统计与分析。

2 结果与分析

2.1 林下6种药用植物的光合参数

由图1可知，林下6种药用植物中，紫苏的净光合速率最大，其次是桔梗、苍术、玉竹和黄精，射干的净光合速率最小。其中紫苏的净光合速率显著高于其他5种植物，并与它们之间都存在显著差异。

对比林下6种植物之间的气孔导度变化（图1）发现，苍术与玉竹的气孔导度差异不大，玉竹与射干的气孔导度差异不大，射干与桔梗的气孔导度差异较小，紫苏的气孔导度最大，且显著高于其他5种植物，黄精的气孔导度最小。

对比林下6种植物的蒸腾速率（图1）发现，苍术和紫苏的蒸腾速率无显著差异，但显著高于其他4种植物，玉竹、桔梗和射干的蒸腾速率差异不明显，黄精的蒸腾速率最小，且显著低于其他5种植物，与气孔导度的变化规律有相似之处。

黄精的净光合速率虽然较小，但同时它的蒸腾速率也明显低于其他5种植物，它能通过较小的蒸腾速率来减少水分散失，因此其水分利用效率反而最高。射干的净光合速率最小，蒸腾速率较高，因此其水分利用效率反而最低。在这6种植物中，黄精、紫苏和桔梗的水分利用效率差异不显著，苍术和玉竹的水分利用效率差异不大，射干的水分利用效率最低，且显著低于其他5种植物。

2.2 林下6种药用植物的光合色素含量

光合色素含量是植物叶片适应外部生长环境条件的特征之一。从表1可以

看出，6种药用植物的光合色素含量指标均存在差异。6种药用植物的叶绿素a含量在0.67～2.57 mg/g，叶绿素b含量在0.26～0.94 mg/g，类胡萝卜素含量在0.22～0.57 mg/g。黄精的叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量均显著高于其他5种植物，射干的叶绿素含量显著低于其他5种植物。6种植物之间的叶绿素a/b没有显著差异，且比值均在2～3。