桉树不同成熟度叶片水溶性营养元素循环规律

摘要：［目的］探究桉树人工林不同成熟度叶片水溶性营养元素的变化规律及其与重吸收率之间的关系。［方法］选取广西小林镇桉树人工林作为研究对象，测定桉树幼嫩叶、成熟叶、衰老叶的氮（N）、磷（P）、钾（K）、镁（Mg）及其水溶性氮（WSN）、水溶性磷（WSP）、水溶性钾（WSK）、水溶性钙（WSCa）、水溶性镁（WSMg）、水溶性硼（WSB）营养元素，并对其含量进行相关性分析。［结果］幼嫩叶的N、P、K、Mg重吸收率均高于成熟叶的N、P、K、Mg重吸收率，且幼嫩叶与成熟叶的P、K重吸收率具有显著差异。WSN、WSP、WSK、WSMg的转移规律为衰老叶向成熟叶和幼嫩叶转移；WSB和WSCa随着叶片的生长发育而积累，Ca、B等植物养分由衰老叶向成熟叶和幼嫩叶转移与可溶程度没有必然联系。基于生态化学计量学分析，衰老叶WSB与WSN、WSP、WSK、WSMg、WSCa均呈负相关，幼嫩叶与衰老叶表现不一致。［结论］该研究可为桉树人工林的营养元素诊断及优化施肥方案提供科学依据。

关键词：桉树；营养元素；水溶性养分；重吸收率

中图分类号S792.39文献标识码A

文章编号0517-6611（2023）06-0117-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.06.028

The Characteristics of Nutrient Elements Circulation in Eucalyptus Leaves with Different Maturity

LIAO Xing1，LI Chaoting2，WU Qingbiao3 et al

（1.Nanning Liangfengjiang National Forest Park，Nanning，Guangxi 530031; 2.Yichun Forestry Bureau，Yichun，Jiangxi 336000;3.College of Forestry，Guangxi University，Nanning，Guangxi 530004）

Abstract［Objective］To explore the variation pattern of watersoluble nutrient elements of leaves from Eucalyptus stands of different maturity and the relationship between them and the rate of reabsorption.［Method］This study selected Eucalyptus plantation from Xiaolin Town，Guangxi，determine the levels of nitrogen （N），phosphorus （P），potassium （K），magnesium （Mg） and their watersoluble nutrients in juvenile，mature leaves and senescing leaves of Eucalyptus plantation，including nitrogen （WSN），phosphorus （WSP），potassium （WSK），calcium （WSCa），magnesium （WSMg），boron （WSB）.［Result］The results showed that the N，P，K，and Mg reabsorption rates of juvenile leaves were higher than those of mature leaves and that the P and K reabsorption rates of juvenile and mature leaves were significantly different.The transfer of WSN，WSP，WSK and WSMg was regular for senescing leaves to mature and juvenile mature leaves; WSB and WSCa accumulated as the leaf grows and develops，and the transfer of plant nutrients such as Ca and B from senescent to living tissues was not necessarily linked to the extent to which this element was soluble.Based on ecochemometric analysis，WSB of senescing leaves was negatively correlated with WSN，WSP，WSK，WSMg，WSCa，while the appearance of juvenile leaves was inconsistent with senescing leaves.［Conclusion］This study can provide scientific basis for the diagnosis of nutrient elements in Eucalyptus plantation and the optimization of fertilization program.

Key wordsEucalyptus;Nutrition element;Water soluble nutrients;Reabsorption rate

植物叶片不仅是植物光合作用的主要场所，也是养分内循环和重吸收的主要研究对象，并且对植物营养元素的丰缺较为敏感［1-2］。水溶性营养元素是土壤圈与相关生物圈层之间进行的物质与能量交换的重要形式，它不仅影响营养元素的活化程度，也会影响植物营养元素的迁移速度［3-4］。如，植物叶器官在衰老脱离母体前可将大部分可溶性养分重新转移到成熟叶或幼嫩叶中，以减少植物对土壤养分的依赖程度。目前，衰老叶向成熟叶转移规律的研究多以植物营养元素全量为主［5-8］，难以反映各个植物器官的营养元素的可溶性程度和循环利用潜力，极易造成植物营养诊断结果的误判。因此，研究不同成熟度的活体组织和衰老组织之间的水溶性养分含量和迁移规律，并与营养元素全量的变化规律进行探讨，可为人工林的植物营养科学诊断和精准调控提供科学依据。

桉树（Eucalyptus） 20世纪末引入我国，因其具有生长快、适应性强、用途广泛等特点，已成为南方主要速生丰产林树种。因此，深化对桉树人工林不同成熟叶器官的可溶性养分循环研究，不仅能揭示桉树人工林养分循环机理，而且为降低桉树人工林化肥用量和开展精准施肥提供科学依据。目前关于桉树植物叶片养分重吸收的研究主要集中在N、P等营养元素［9-12］，但是对桉树叶器官在不同生长发育阶段的可溶性营养元素的转移、养分利用等方面研究较少。笔者选取广西隆安县小林镇2代桉树萌芽林作为研究对象，以幼嫩叶、成熟叶、衰老叶3个不同成熟度的叶片作为试验材料，分析桉树不同成熟度叶片的水溶性营养元素含量、内循环规律和重吸收特征，探究部分水溶植物营养元素内循环特征与其对应的重吸收率之间的相关性，以期为桉树人工林的营养元素诊断和优化施肥方案提供科学依据。

1材料与方法

1.1研究区概况

选取广西隆安县小林镇的2代桉树人工林作为试验样地，其属于南亚热带季风气候，地貌以丘陵为主，土壤以赤红壤为主，坡度在20°～30°，平均海拔为140 m。桉树品种为DH-29巨尾桉，平均胸径为12.55 cm，平均树高为13.30 m，林分约1 250株/hm2，郁闭度为0.50。林下灌木平均盖度3%，株高0.60 m，主要有山乌桕（Sapium discolor）、粗糠柴（Mallotus philippensis）、路边青（Geum aleppicum）、楝（Melia azedarach）等。林下草本植物平均盖度80%，平均高度0.65 m，主要有鬼针草（Bidens pilosa）、飞机草（Eupatorium odoratum）、半边旗（Pteris semipinnata）、蔓生莠竹（Microstegium fasciculatum）、弓果黍（Cyrtococcum patens）等。

1.2样品采集以广西隆安县小林镇的桉树2代萌芽林作为研究区域，在研究区域设置6个20 m×20 m的样地，每个样地选取3株标准木。随机摘取标准木树冠顶梢的幼嫩叶、不同枝条上的成熟叶和衰老叶分别混合均匀，装袋备用。不同成熟度的叶片带回实验室，用蒸馏水清洗叶片表面灰尘，后用滤纸吸干残留水分，将处理好的叶片放入烘箱中先105 ℃ 进行 30 min杀青以防止变质，之后使用65 ℃将叶片烘干至恒重。将烘干的叶片用粉碎机粉碎，并过0.02 mm筛，保存于塑封袋中备用。

1.3营养元素测定

植物叶片N采用H2SO4-H2O2消解法，用AA-3化学连续分析仪测定；P采用HClO4-H2SO4消解，钼锑抗比色法测定；K采用HClO4-H2SO4消解，火焰光度法；B采用灰化-甲亚胺比色法。水溶性N、P、K、B、Ca、Mg的测定：称取0.3 g叶片放到具塞比色管中，加入50 mL的水提取；水溶性氮（WSN）使用耶拿TOC仪测定提取浓度，水溶性磷（WSP）、水溶性钾（WSK）、水溶性硼（WSB）、水溶性钙（WSCa）、水溶性镁（WSMg）使用ICP测定其提取液浓度。

1.4数据处理

1.4.1营养元素的重吸收率。

RE=【1-（Num/jNus】×100%

式中，Num为成熟叶营养元素全量，Nuj为幼嫩叶营养元素全量，Nus为衰老叶营养元素全量。

1.4.2营养元素水溶性含量占全量的比例。

C（i）=WSi/Ti

式中，i为N、P、K、Ca、Mg、B中的某一种营养元素；C（i）为某一种营养元素水溶性含量占全量的百分比；WSi为某一种营养元素的水溶性含量；Ti为某一种营养元素的全量。

1.4.3数据分析。用Excel对桉树人工林叶片的基本营养元素和水溶性营养元素的含量进行统计分析，并进行整理和初步运算。使用SigmaPlot绘制水溶性营养元素含量柱状图、幼嫩叶和成熟叶的重吸收率柱状图、不同成熟度叶片水溶性营养元素占营养元素的比重的折线图。运用SPSS中Pearson相关系数分析样地的桉树人工林不同成熟度叶片重吸收率和水溶性营养元素之间的相关性，运用单因素方差分析（Oneway ANOVA）比较不同成熟度叶片水溶性营养元素的差异性。

2结果与分析

2.1桉树叶片N、P、K、Mg重吸收率

从图1可知，N、P、K、Mg重吸收率均表现为幼嫩叶高于成熟叶，表明桉树衰老叶向活体组织转移可迁移的营养元素。从营养元素角度分析，K重吸收率在幼嫩叶阶段表现为大于N，在成熟叶阶段表现为小于N；P重吸收率在幼嫩叶和成熟叶阶段均为最高；Mg重吸收率在幼嫩叶和成熟叶阶段均为最低。幼嫩叶的P重吸收率是K的1.62倍，成熟叶的P重吸收率是K重吸收率的2.39倍，表明叶片在成熟叶阶段P、K的重吸收效率具有更明显的差异。由差异性分析可知， P和K的重吸收率在幼嫩叶、成熟叶阶段之间存在显著差异。

2.2桉树叶片水溶性N、P、K、Ca、Mg、B特征