紫茎泽兰内生菌的农用活性潜力研究进展

摘要 作为我国首批入侵外来物种之一，紫茎泽兰给入侵地带来了巨大的生态灾害和经济损失。对紫茎泽兰的研究多年来一直受到相关领域研究者的广泛关注，但是其丰富的内生菌资源一直被忽视。对近年来植物内生菌相关研究进行了综述，对植物内生菌农用活性进行了介绍，并基于现有研究成果通过类比、推理等手段探讨紫茎泽兰内生菌农用活性潜力，进而对紫茎泽兰内生菌资源在农业生产中的研究和应用前景进行了展望。

关键词 紫茎泽兰；内生菌；农用活性；农业生产；应用潜力

中图分类号 S451  文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2023）10-0016-05

Abstract As one of the first invasive alien species in China，Eupatorium adenophorum has brought great ecological disasters and economic losses to its invasive areas.Although the researches on Eupatorium adenophorum have been widely concerned by scholars in related fields for many years，its abundant endophytic resources have often been neglected.The related researches on endophytes were reviewed adequately，and the agricultural activity of endophyte were also introduced in detail.Whereafter，based on the existing research conclusions，the potential in agricultural activity of endophytes of Euphoram adenophorum was discussed by analogy and inference.Furthermore，this paper also presents some research and application perspectives on the field in endophytes of Eupatorium adenophorum based on work already carried out or currently under way.

Key words Eupatorium adenophorum;Endophyte;Agricultural activity;Agricultural production;Application potential

我国是一个以种植业为主的农业大国，化肥、农药作为农业生产过程中的两种重要生产资料对我国农业安全生产做出了巨大贡献［1-2］。但是长期过量使用化肥和农药带来的土壤板结、土壤养分结构失调、有害生物抗药性增加、药物残留等问题和农产品品质下降、食品安全、环境污染等负效应日益凸显，严重制约我国农业的可持续发展［3-4］。寻找新型资源替代传统化肥、农药促进农业健康发展已刻不容缓。

2019年，美国国家科学院、工程院和医学院联合发布了一份研究报告，提出应该重视微生物对农业生产的影响。而植物内生菌作为植物微生态系统重要的组成部分，具有促进植物生长、提高植物抗逆性等生物活性，在农业生产领域的应用潜力巨大［5-6］。

植物内生菌是指全程或暂时生活在健康植物中，不会（至少暂时不会）感染宿主植物致其出现明显外部症状的一类微生物，主要包括内生细菌、内生真菌和内生放线菌三大类［7］。内生菌主要通过2个途径对宿主植物的生长起到促进作用：一方面，内生菌通过自身代谢分泌植物所需的生长物质，如吲哚乙酸、赤霉素以及细胞分裂素等［8-9］；另一方面，内生菌通过调节促进植物生长的代谢以及酶活性等途径提高宿主植物对生长所需养分的积累，如内生菌侵染植物后可

以促进植物对矿物质的吸收，提高植物对养分的利用率，从而达到促进植物生长的效果［10-11］。同时，内生菌侵染植物可以增强宿主植物的抗逆性［12］，主要表现在：第一，内生菌可以产生生物碱类、吲哚双萜碱、双吡咯烷类生物碱和麦角碱等多种有毒物质来提高植物对有害生物的抵抗能力［13］；第二，内生真菌可以通过调节植物激素水平（如水杨酸、茉莉酸等）和活性氧浓度来协助植物抵御不良环境［14］。由此可见，内生菌侵染的植物在抵抗病、虫、植食性动物等生物胁迫和对高温、干旱、水淹、高盐碱以及重金属污染等非生物胁迫的耐受能力都显著强于未被侵染的植物。

紫茎泽兰（Eupatorium adenophorum）是一种原产于南美洲墨西哥至哥斯达黎加一带的菊科（Compositae）泽兰属多年生草本或亚灌木植物，是一种世界性恶性杂草［15］。19世纪时，紫茎泽兰作为观赏性植物被引入欧洲多个国家，后来又引种至亚洲和大洋洲，凭借其生态适应性广、繁殖能力强、传播速度快、化感作用强等特点，现已传播至30多个热带和亚热带国家及地区［16-17］。紫茎泽兰在我国的传播始于20世纪40年代，由缅甸、越南通过自然传播的方式传入我国云南临沧，随后迅速蔓延至贵州、四川、重庆、广西、广东、湖北、西藏和台湾等省区市，并仍在继续向东部和北部地区迅速蔓延［15，18］。据统计，四川省凉山州受紫茎泽兰危害的面积达14%［19］；在云南，有文献报道超过80%以上范围都有紫茎泽兰的分布，每年农业和畜牧业因紫茎泽兰的入侵造成的直接经济损失高达8亿元，间接损失更是不可估量［20-21］。紫茎泽兰入侵造成的危害不可忽视，也因此紫茎泽兰被我国列入外来入侵物种中最为严重的入侵植物之一，在国家环境保护局2003年公布的首批入侵外来物种名单中位列第一［22］。

在消耗大量人力和物力却未有效控制紫茎泽兰的蔓延与危害的情况下，研究者们开始致力于研究如何对其进行开发利用，例如做染料［22］、食用菌栽培［23］、有机肥生产［24］、饲料生产［25］、活性炭生产［26］、清洁燃料生产［27］、建材生产［28］等。这些研究为紫茎泽兰的利用提供了宝贵的理论依据，但紫茎泽兰的内生菌资源却一直被忽视。近年来，随着对植物内生菌的认识不断加深，有研究发现紫茎泽兰具有非常丰富多样的内生菌，且具有良好的农用生物活性，这为紫茎泽兰的“变废为宝”提供了新的思路。如果能将紫茎泽兰内生菌潜在农用活性应用于农业生产，不但可以弥补紫茎泽兰入侵造成的损失，对我国农业可持续发展也具有重要的意义。

1 植物内生菌的农用活性

植物内生菌具有种类多、分布广的特点，它们系统地分布于宿主植物健康的根、茎、叶、花、果实以及细胞和细胞间隙中，并且涵盖低等的藻类植物、苔藓植物，高等的裸子植物和被子植物整个植物界［29-32］。目前，有许多研究证明植物内生菌具有多种潜在农用活性，是一类极具开发潜力的宝贵微生物资源。

1.1 内生细菌的农用活性

目前在植物内生细菌农用活性方面的研究已取得了丰硕的成果，学者们着眼于植物内生细菌对病虫害的抑制作用进行了深入研究。彭双等［33］发现，经济作物内生芽孢杆菌可以产生能使线虫虫体发生渗漏或消解的活性物质，对松材线虫的致死率达到100%。李晓璐等［34］发现，水黄皮内生细菌中分别有3株和2株的乙醇提取物对稻纵卷叶螟、稻飞虱的致死率高于80%，并且5种内生细菌间并无重叠。马东丽等［35］从曼陀罗叶片中分离到的内生细菌MY1对14种植物病原菌的抑菌率均超过50.00%，其中对桃褐腐病菌的抑菌率达到98.95%，而且10倍稀释的MY1发酵液对14种植物病原菌的抑制率也高达76.65%～99.84%，通过盆栽试验发现，5倍稀释的MY1发酵液对番茄灰霉病和番茄早疫病的预防、治疗效果分别达到86.40%、80.20%和88.90%、82.60%。梁子宁等［36］从鸦胆子根部分离得到内生细菌YGB-11，该菌对12种植物病原菌有广谱抑菌性，抑菌率均高于55.00%，对柑橘绿霉病菌的抑制效果最佳，抑菌率超过95.00%。田间试验发现，用YGB-11的菌悬液和发酵液处理柑橘活体组织，可将柑橘绿霉病的发病率限制在34.00%以下。赵龙飞等［37］研究地黄根块内生细菌过程中发现，部分菌株在平板对峙试验中可以使棉花枯萎病原菌出现菌丝打结、弯曲和断裂现象等现象，具有较好的抑菌活性。通过盆栽试验发现，接种地黄内生细菌DH92和DH9使棉花植株发病率低于32%，且内生细菌DH92具有较高的产植物激素IAA的能力、较高的脱氨酶ACC活性和较强的溶磷能力。

1.2 内生真菌的农用活性

植物内生真菌是植物内生菌中的重要组成部分，植物内生真菌的农用活性也是相关学者研究的重点之一。郑喜等［38］从昆明山海棠分离到一株简青霉属内生真菌，该菌产生的代谢产物Penicillic acid 48 h对秀丽隐杆线虫的半数致死浓度（LC50）为453.40 mg/L，表现出较好的杀线虫活性。朱虹等［39］研究发现，苦楝内生真菌对马尾松毛虫有触杀活性，而内生菌次生代谢产物对马尾松毛虫兼具触杀和胃毒活性。其中KL042菌株触杀活性的5 d矫正死亡率达到100%，代谢产物触杀活性48 h校正死亡率达76.67%，KL017菌株代谢产物胃毒活性的48 h校正死亡率达90.09%。王贵生等［40］从亳菊中分离得到1株内生柄孢壳菌属真菌，该菌对玉米弯孢菌、黄瓜枯萎菌、茶叶轮斑菌、小麦赤霉菌、串珠镰刀菌、瓜炭疽菌6种植物病原菌的抑菌率均超过50%。杨秀芳等［41］研究发现，黑枸杞内生真菌RER4能够产生9种对尖孢镰孢菌、小麦赤霉病菌、苹果树腐烂病菌、番茄灰霉病菌等病原菌有不同程度抑制效应的活性物质，有1种化合物具有广谱抑菌活性。高克祥等［42］利用筛选来自杨树和苹果树皮部的2个木霉菌株，在田间分别进行了杨树烂皮病、苹果树腐烂病和苹果轮纹病的防治试验，取得了良好的效果。刘军生等［43］发现，用杠柳内生真菌的发酵液浇灌小麦幼苗可以提高小麦对重金属镉的耐受能力。詹寿发等［44］从蕨类植物——芒萁中分离到2株能溶磷、解钾和分泌IAA的内生真菌，并且2株菌都能在玉米上定殖，并能通过提高玉米光合速率、蒸腾速率对玉米的生长产生促生效应。郎宸用［45］通过连续3年的大田试验，发现野生植物内生链格孢菌具有促进玉米生长发育、养分积累和调节激素含量的生物活性，最终通过增加玉米的穗粒数，达到增产的效果。

1.3 内生放线菌的农用活性

植物内生放线菌作为植物内生菌的一个主要类群，虽然研究起步相对较晚，还远远没有达到对内生细菌和真菌的研究深度，但近年来也取得了一系列研究成果并逐渐成为相关领域的研究热点。陶玲等［46］从红树林植物木榄中分离出一株放线菌，该菌株产生一种不饱和脂肪酸对秀丽隐杆线虫的半数致死浓度（LC50）值为162.80 mg/L，致死效果优于市场上的杀线虫制剂甲胺磷的3 282.46 mg/L。史赟等［47］从番茄根茎结合部分离到的内生放线菌St24，其发酵原液对小菜蛾幼虫的24 h选择拒食率和非选择拒食率分别是100%和97.86%，对朱砂叶螨的触杀矫正死亡率和产卵忌避率分别是55.90%和74.19%。祁鹤兴等［48］从苦豆子内生放线菌中筛选出3株高拮抗活性的菌株，菌株NDZKDS22具有广谱抑菌性，对5种植物病原菌的抑菌带宽度均大于10.00 mm，菌株NDZKDS65对黄瓜枯萎病菌的抑菌带宽度为18.54  mm，菌株YWZKDS4对稻瘟病菌的抑菌带宽度为15.12 mm。郜佐鹏等［49］研究发现，用3株来自黄瓜根部、1株来自辣椒叶部、1株来自牛腥草茎部的内生放线菌发酵液原液对果园中刮除苹果树腐烂病病斑后的伤口处进行涂抹处理，90 d、180 d和270 d苹果树腐烂病复发率均为0。梁亚萍等［50］研究发现，野生植物内生放线菌能在目标农作物上定殖，并且具有防病促生的功能，菌株SF20对病原菌灰葡萄球孢的抑菌率高达88.00%，菌株SF6对粉红聚端孢菌、菌株SG2对黄瓜枯萎病菌和大丽轮枝菌的孢子萌发抑制率都达到100%，SG2发酵液对茄链格孢和大丽轮枝菌的抑菌圈直径均大于30.00 mm、对温室番茄早疫病的防治效果达89.72%，菌株SF4发酵液对温室黄瓜白粉病的防治效果达89.61%，菌株SF4和SF20的菌悬液对温室黄瓜白粉病的防治效果均高于84.00%，菌株SF20侵染的黄瓜株高、叶片数、叶片面积鲜重、干重以及叶绿素a、叶绿素b均显著高于对照。