氮添加对典型草原常见禾本科植物叶片功能性状的影响

摘要 ［目的］探究氮沉降对内蒙古典型草原常见禾本科植物叶片功能性状的影响。［方法］选用中国科学院植物研究所内蒙古草原生态系统定位研究站氮沉降平台7种不同氮添加［0、3、5、10、15、20、50 g/（m2·a）］处理，于2021年对羽茅（Achnatherum sibiricum）、冰草（Agropyon cristatum）、大针茅（Stipa grandis）和糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）4种禾本科植物叶部性状进行调查分析。［结果］氮添加对叶片数的影响不明显，但对高大型禾本科植物羽茅和大针茅叶片数增减比呈现正值，有促进效应，低矮型禾本科植物冰草和糙隐子草有抑制效应；同时促进了高大型羽茅和大针茅的叶片长宽生长，增加了二者叶片面积，抑制了低矮型冰草的叶片长宽生长和改变了糙隐子草的长宽比；促进了叶鞘生长，其中羽茅、冰草和大针茅增加效果明显；叶片生物量除在高量氮［20、50 g/（m2·a）］时对糙隐子草呈现出抑制效果，其他氮添加量均为促进作用，其中对密丛型大针茅和糙隐子草叶片生物量的影响效果明显。［结论］氮添加对禾本科植物叶片功能性状的影响并不是一致相同的，其差异性与株丛型及叶部结构特征有关联，这对深入解读氮沉降影响草地生态系统结构和功能演变具有重要意义。

关键词 氮添加；禾本科植物；叶片功能性状；内蒙古典型草原

中图分类号 X173 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2023）17-0059-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.17.013

Effects of Nitrogen Addition on Leaf Functional Traits of Common Gramineous Plants in Typical Grasslands

L Lin-you1， 2， JIANG Ming-hao1， ZHAO Yan2

（1.College of Environmental Science and Engineering， Liaoning Technical University， Fuxin， Liaoning 123000;2. Liaoning Institute of Sandy Land Control and Utilization， Fuxin， Liaoning 123000）

Abstract ［Objective］To explore the effect of nitrogen deposition on the leaf functional traits of common gramineous plants in typical grasslands of Inner Mongolia.［Method］Seven different nitrogen additions ［0， 3， 5， 10， 15， 20， 50 g/（m2·a）］ were selected from the Inner Mongolia Nitrogen Deposition Platform of the Institute of Botany， Chinese Academy of Sciences， the leaf traits of four gramineous plants （Achnatherum sibiricum， Agropyon cristatum， Stipa grandis， and Cleistogenes squarrosa）were investigated and analyzed in 2021.［Result］The effect of nitrogen addition on the number of leaves was not significant， but it had an effect on the increase-decrease ratio of the number of leaves， tall gramineous plants Achnatherum sibiricum and Stipa grandis showed a positive effect， while the low gramineous plants Agropyon cristatum and Cleistogenes squarrosa had an negative effect. At the same time， it promoted the growth of the length and width of the leaves of the tall grasses Achnatherum sibiricum and Stipa grandis， and increased the leaf area of the two. Inhibited the growth of the length and width of the leaves of Agropyon cristatumand changed the aspect ratio of Cleistogenes squarrosa. The effects on the leaf sheath length were all positive effects. Among them， Achnatherum sibiricum， Agropyon cristatum and Stipa grandis had a significant increase effect.The leaf biomass had an inhibitory effect on Cleistogenes squarrosa except for a high amount of nitrogen ［20，50 g/（m2·a）］， and other nitrogen additions had a positive effect. Among them， the effect on the leaf biomass of Stipa grandis and Cleistogenes squarrosa was significant.［Conclusion］The effects of nitrogen addition on the functional traits of gramineous plants leaves are not uniform， showing a certain degree of correlation with the plant cluster type and leaf type， this is of great significance for an in-depth understanding of the effects of nitrogen deposition on the evolution of grassland ecosystem structure and function.

Key words Nitrogen addition;Gramineous plants;Leaf functional traits;Typical grasslands of Inner Mongolia

植物功能性状是植物在个体水平长期适应外界环境的产物［1］，其可塑性较强，不同环境条件下同一物种表现不同，可以适应多样的生态位［2］。通过研究全球气候变化对植物功能性状的影响发现，温度、降水、光照等环境因子都能影响植物性状的变化［3］，例如干燥和贫瘠土壤上的植物有较高叶面积质量［4］、湿润地区的植物叶片面积明显高于干旱地区［3］、蒙古植被中藜科C4植物与禾本科C4植物生物量均是随着温度的升高而增多的，但对环境变化的响应却不同，藜科C4植物丰富度受干燥度影响，而禾本科C4植物受气温影响［5］。可见通过对植物功能性状可塑性的研究，可以进一步揭示植物群落对环境变化的响应机制［6］。

大气氮沉降是全球气候变化重大问题之一，大气中氮元素可以通过干湿沉降的方式返回到陆地或水体中，导致生态系统中氮元素含量不断上升，进而影响植物群落的结构组成［7-10］，或被越来越少的物种所主导［11］。禾本科植物作为草原分布最广、种类最多的植物，一直是草地研究的热点，已有研究表明长期慢性的氮沉降能够显著降低禾本科植物群落丰富度［12］，氮素增加可使10%优势物种和60%稀有物种损失［13］。在我国内蒙古草原，氮素是主要限制因素之一［14］，随着氮沉降速率的增加，草地植物群落结构和功能正在发生重大变化，为此，该研究在中国科学院内蒙古草原生态系统研究站氮沉降平台的围封样地，系统研究了连续13年施氮肥的条件下群落中常见主要的4种禾本科植物叶片功能性状随氮素添加的变化趋势，深入理解草原生态系统植物群落对环境压力的响应机制。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区样地选设在中国科学院内蒙古草原生态系统研究站（116°42′E，43°38′N）氮沉降平台［15］。该地区气候属典型大陆性半干旱区，2008—2020年年平均气温1.45 ℃，年降水量329.9 mm，土壤类型为栗钙土，质地疏松。草原植被生长期4—8月，生长期平均气温17.04 ℃，降水量227.6 mm。研究区样地于1999年围封，植被以羊草［Leymus chinensis（Trin.）Tzvel.］为优势种，常见种有羽茅（Achnatherum sibiricum）、冰草（Agropyon cristatum）、大针茅（Stipa grandis）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、灰绿藜（Chenopodium glaucum L.）等。

1.2 试验设计和方法

氮沉降平台采用完全随机区组设计，2008年开始进行施氮处理。该研究选用平台中年度（13年）不间断施氮［梯度为0、3、5、10、15、20、50 g/（m2·a）］月平均处理方式，以该地区4种常见禾本科植物羽茅（Achnatherum sibiricum）、冰草（Agropyon cristatum）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）和大针茅（Stipa grandis）为典型代表，研究氮添加对禾本科植物叶片功能性状的影响，其中羽茅为高大疏丛型禾本科草本植物，冰草为低矮疏丛型禾本科草本植物，大针茅为高大密丛型禾本科草本植物，糙隐子草是低矮密丛型禾本科草本

植物。

样地调查于2021年8月中旬进行，在上述7个氮添加处理中，均选取6个1 m×1 m小区作为试验重复进行测量，用直尺测量植株叶片长度、叶片宽度并统计叶片数量，然后将整株剪下分别装入自封袋中编号，带回实验室后快速进行茎叶分离，直尺测量叶鞘长度，使用计量天平称取叶片鲜重，65 ℃烘干24 h后称干物质重量。

1.3 数据分析

试验数据使用Excel处理，获得各项性状参数后，用SPSS 25软件进行方差分析（ANOVA）比较差异性。

2 结果与分析

2.1 氮添加对叶片数量的影响

从图1可以看出，不同氮添加量对4种禾本科植物叶片数的影响效果不明显，但对叶片数增减比的影响存有规律性，这种规律与株型有关，其中株型高大的禾本科植物羽茅和大针茅均呈现正值，氮添加表现出促进效应；而对低矮型禾本科植物叶片数的影响效果存在差异性，其中对疏丛型冰草的影响不同氮添加均呈现出抑制效应，密丛型糙隐子草叶片数的抑制效应出现在高量氮［20、50 g/（m2·a）］施入时，低量氮［3、5、10、15 g/（m2·a）］施入时与株型高大的禾本科植物表征一致，存在促进效应。

2.2 氮添加对叶片长度的影响

从图2a可以看出，不同氮添加量对4种禾本科植物的叶长影响存在明显差异，高大疏丛型羽茅在20 g/（m2·a）时叶长明显长于0、3、5 g/（m2·a）时叶长；低矮密丛型糙隐子草的叶长在［10 g/（m2·a）］时最长，达到7 cm，明显长于0、3、5、20、50 g/（m2·a）时叶长；对低矮疏丛型冰草和高大密丛型大针茅的叶长影响效果不同氮添加量间并不明显。不同氮添加量对4种禾本科植物叶长增减比的影响（图2b）与对叶长影响效果相一致，羽茅、糙隐子草、大针茅三者叶长增减比均为正值，表现出促进作用，其中羽茅、糙隐子草效果明显，而冰草除了在3 g/（m2·a）时有促进效应外，整体表现出抑制效应。

2.3 氮添加对叶片宽度的影响

从图3可以看出，不同氮添加量除了5、20、50 g/（m2·a）时明显降低了糙隐子草叶片宽度及其增减比外，其他禾本科植物叶片宽度及增减比的影响效果均不明显。从增减比变化趋势可以看出，氮添加促进了高大型羽茅和大针茅的叶片宽度生长，其中在10、15 g/（m2·a）时促进效果较为明显，而对低矮型冰草和糙隐子草的叶片宽度生长有抑制作用，其中随着氮添加量增加对冰草叶片宽度抑制作用存在先增后减的趋势，而对糙隐子草抑制作用有加强的趋势，最高值分别出现在5、20 g/（m2·a）时。比对图2b和图3b发现，氮添加对高大型羽茅和大针茅叶片长度和宽度的生长同时具有促进作用，增加了二者叶片面积大小，抑制了低矮型冰草叶片长和宽的生长和增加了糙隐子草的长宽比，氮添加对叶片性状大小的影响表现出与株丛型和植株高矮有着一定的关联性。