影响稻米品质性状的相关基因研究进展

摘要 水稻与人们的生活和国民经济息息相关。随着社会经济的快速发展，在保持水稻高产的同时对稻米品质进行改良已经成为育种家们的主要目标。稻米品质主要包括碾磨品质（milling quality，MQ）、外观品质（appearance quality，AQ）、蒸煮与食味品质（eeating and cooking quality，ECQ）以及营养品质（nutritional quality，NQ）4类指标。在相关研究进展基础上，概述了稻米品质性状的构成，综述相关基因的定位和克隆及其在稻米品质改良中的利用，以期为进一步改良稻米品质提供参考。

关键词 水稻；稻米品质；基因；品质改良

中图分类号 S511 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2023）19-0017-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.19.004

Research Progress of Genes Affecting Rice Grain Quality

ZHANG Tao， WANG Zi-rui， MAO Xin-chen et al

（College of Agriculture， Yangzhou University/Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology/ Key Laboratory of Plant Functional Genomics of the Ministry of Education/ Jiangsu Key Laboratory of Crop Genomics and Molecular Breeding/ Jiangsu Co-Innovation Center for Modern Prodution Technology of Grain Crops，  Yangzhou，Jiangsu 225009）

Abstract Rice is closely related to people’s lives and the national economy. With the rapid development of social economy， improving rice quality with maintained high yield has become the main goal of breeders. Rice quality mainly includes milling quality （MQ）， appearance quality （AQ）， eating and cooking quality （ECQ） and nutritional quality （NQ）. In this paper， based on the recent research progress， the composition of rice quality traits was briefly summarized. Moreover， the mapping， cloning and application of related genes in rice quality improvement were also reviewed. Information summarized here may provide cues for further improvement of rice quality.

Key words Rice;Rice grain quality traits;Gene;Quality improvement

我国近60%的人口以水稻作为主食，国家明确指出粮食安全必须要得到保障，于是提高水稻的产量成为育种家首先要解决的问题。“超级稻”的概念从20世纪80年代开始分别由日本和国际水稻研究所提出并实施。我国于1996年启动“中国超级稻育种”项目，在我国科学家的不断努力探索下，目前我国超级杂交水稻的育种和应用技术已经在国际上保持领先水平［1］。但是随着大众生活质量和消费水平的提高，人们的需求已从原来的“吃饱饭”到如今的“吃好饭”，未来将会往“吃健康的饭”的方向发展，对外观好、口感好、营养好的优质稻米的需求越来越大。因此，选育出优质、高产、营养价值高、更加受老百姓喜爱的水稻新品种成为育种家们近些年来的目标。

遗传、环境以及田间栽培和管理技术等因素都会影响稻米的品质性状。因此，仅通过常规育种手段的方法去进一步改良稻米的品质性状已经不现实。科学家们在分子生物学理论与技术的基础上发现分子标记辅助选择（Maker-assisted selection，MAS）方法可以将功能不同的优良品质基因快速地导入到稻米中，从而达到改良稻米品质的目的。这就使得育种的效率得到显著提升，因而在品质相关基因的定位、克隆以及功能研究方面也取得了很大的进展［2］。该研究综述稻米品质性状的主要组成，品质性状相关基因定位、克隆以及功能的研究进展，以期为进一步改良稻米品质提供参考。

1 稻米品质性状的分类

稻米品质是一个综合性状，是指从稻谷的种植、收获到加工，再到进入市场被消费者直接购买的全部过程。在日常的生活中，由于我国国土面积大，地区差异明显，人们对稻米的口味、喜好各不相同，因此对稻米品质的评价标准也有所差异。目前，国内外对于稻米品质的评价标准基本统一，主要包括碾磨品质（milling quality，MQ）、外观品质（appearance quality，AQ）、蒸煮与食味品质（eating and cooking quality，ECQ）和营养品质（nutritional quality，NQ）4个指标，这4个指标都直接或间接地由水稻种子的结构和组成决定，且指标之间互相影响。

碾磨品质也称为加工品质，是指在经过脱粒、去壳、除糙等简单加工过程后的水稻表现出稻米完整性的品质特性。碾磨品质主要包括糙米率、精米率和整精米率3项指标。糙米率是指糙米重量与水稻总重量的比值。糙米的结构由米糠（果皮、糊粉等）、胚和胚乳组成。然而，由于糙米烹饪困难较大，且食用口感较为坚硬，只有胚乳残留的精米更受欢迎，可以被消费者广泛接受，因此，通常会将糙米加工成精米。精米是糙米经过加工碾磨后亮度增加的精白大米。精米率是指最终得到的精米重量与水稻总重量的比值。通常把长度超过稻米加工前完整籽粒长度的2/3的精米称为整精米。整精米率则是指最终得到的整精米重量与水稻总重量的比值，整精米含量高的水稻加工时出米率高、碎米含量少、米粒整齐且食用品质好，是衡量碾磨品质最重要的一项指标［3］。

良好的外观品质更容易受到消费者的欢迎，外观品质性状主要是由稻米籽粒粒型、籽粒垩白度、籽粒透明度3个指标来决定的，其中粒型和垩白度是外观品质性状改良最主要的研究方向。粒长、粒宽、粒厚和长宽比是影响粒型的4个性状，但最主要的是粒长、粒宽和长宽比，三者之间也会互相影响［4-5］。垩白是指水稻籽粒白色不透明的部分，主要是由于水稻籽粒灌浆不充分导致籽粒胚乳中组织疏松而形成的，包括心白、腹白和背白。稻米的垩白性状主要分为3个级别：一级，垩白粒率≤10%，稻米的外观品质最好；二级，垩白粒率≤20%，稻米的外观品质较好；三级，垩白粒率≤30%，稻米的外观品质较差。可见，垩白的多少及发生程度对稻米品质的影响十分巨大。目前，市场上将粒型完整、垩白度低、透明度好作为优质外观品质稻米的评价指标［6］。

蒸煮与食味品质是指稻米在蒸煮和食用过程中表现的各种理化及感官特性，是稻米品质的核心指标。一般来说，衡量蒸煮食味品质最常用的理化指标有直链淀粉含量（amylose content，AC）、糊化温度（gelatinization temperature，GT）、胶稠度（gel consistency，GC）和淀粉黏滞性（rapid viscosity analyzer，RVA）等［7］。稻米直链淀粉含量是决定籽粒的透明度、适口性、黏性和消化特性等的主要因素，即与米饭的硬度、弹性、黏性有关。一般直链淀粉含量适中或者较低的米饭适口性更好、米质较软、饭粒光泽度较好，而直链淀粉含量高的米饭适口性较差、米质较硬、弹性较低，但有预防糖尿病和肥胖症等方面的作用。糊化温度是指淀粉粒在热水中迅速吸水膨胀导致淀粉粒变得更透明，黏滞性上升，有更多可溶性物质进入水中而不可逆转时的温度。差示热量扫描仪（differentitial scanning calorimetry，DSC）可以直接用来测不同品种稻米淀粉的糊化温度，其主要分为以下3种糊化温度：高糊化温度（>74 ℃）、中糊化温度（70～74 ℃）和低糊化温度（55～70 ℃）。糊化温度越高，蒸煮的时间越长，最终会影响稻米的食味品质和外观品质。聚合度（degree of polymerization，DP）为6～12的支链淀粉A链（Ap-A）与聚合度为13～24的B1链（Ap-B1）的比率增加，可能会导致降低糊化温度和硬度，并且提高熟米饭的黏性，从而产生更好的米质和烹饪性能［8-10］。所以，一般认为中等糊化温度对稻米的食味品质和外观品质影响最小，最适合煮饭［11］。稻米淀粉经过稀碱糊化后成为米胶，米胶在水平放置的试管中冷却一段时间后，会延伸到一定长度，此时测量的米胶长度即为胶稠度。它是衡量米饭软硬的评判标准之一，一般认为胶稠度高的米质较软，胶稠度低的米质相对较硬［12］。RVA是指快速黏度分析仪，适用于测定淀粉的基本特性，主要包括峰值黏度（peak viscosity，PKV）、峰值时间（peak time，PeT）、热浆黏度（hot paste viscosity，HPV）、冷胶黏度（cool paste viscosity，CPV）和起浆温度（pasting temperature，PaT）等特征值。特征值相减后即可获得二级数据崩解值（breakdown value，BDV）、消减值（setback value，SBV）、回复值（consistence value，CSV）［13］。因此，饭粒完整且有香味、米质软且不黏结、适口性好且易消化的稻米才能称为优质米［14］。

稻米的营养品质主要包括蛋白质、脂肪、淀粉、维生素和对人体有益的微量元素等，主要以糙米的粗蛋白质含量作为评价营养品质的指标。由于稻米中的赖氨酸和苏氨酸微量元素含量极为丰富，且稻米中的各种氨基酸的比值都是非常接近人体需要的，因此其生物价值较高。但稻米中的蛋白质含量会受到很多内外因素的影响、包括其自身遗传因子的影响，生态环境因素的影响、田间栽培技术和管理方式的影响［15］。其中对稻米营养品质影响的最大因素是高温［16］。如果在水稻孕穗、开花和灌浆的时期遭受高温、低温、缺水或者降水过多等极端条件影响，将会对稻米品质和产量造成极大的影响［17］。

2 稻米品质性状相关基因的定位与克隆

2.1 碾磨品质的相关QTL定位

从遗传学上讲，稻米碾磨品质由母体二倍体基因型、三倍体胚乳基因型和细胞质基因组控制，因此水稻碾磨品质的遗传基础十分复杂。目前，只精细定位了影响水稻碾磨品质的qBRR-10基因。Ren等［18］利用台中1号（TN1）与春江06（CJ06）杂交获得双单倍体群体，研究了影响BRR的碾磨和外观性状的遗传基础。之后利用构建的分子连锁图谱，在第1、8、9和10染色体上分别检测到了BRR的4个QTL。在qBRR-10位点建立了染色体片段代换系，最终qBRR-10被缩小到10号染色体上39.5 kb的区域，在该区域有2个候选基因LOC-Os10g32124和LOC-Os10g32190，它们在TN1和CJ06差异表达，这有助于qBRR-10基因的进一步克隆。qBRR-10的克隆和遗传机理研究将有助于提高BRR，进而提高水稻产量和稻米碾磨品质。其他对水稻碾磨品质的遗传研究还依旧停留在QTL层面。周海平等［19］通过双向导入系和重组自交系的方法共定位到了29个影响稻米碾磨品质的主效QTL。Qiu等［20］利用272份籼稻种质资源在5个环境下定位到16个影响水稻加工品质的主效QTL。Nelson等［21］构建2套重组自交系共定位到6个影响整精米率的主效QTL。胡霞等［22］在南宁和三亚环境下定位到了qMR5、qMR6a、qHR1和qHR5b等影响糙米率、精米率和整精米率的QTL。