浙江省松阳县公益林乔木层生物量影响因素分析

摘要 [目的]研究森林生物量的影响因素，探讨森林群落生产力的形成机制。[方法]以浙江省松阳县公益林为研究对象，采用结构方程模型方法，分析了物种丰富度、结构多样性及其与环境因子之间的耦合效应对乔木层生物量的影响。[结果]乔木层个体数、物种丰富度和结构多样性显著提高乔木层生物量，其中结构多样性的正向影响程度最大。结构多样性与环境因子无关，而地形和土壤因子及其相互作用显著影响乔木层个体数和物种丰富度。[结论]揭示了乔木层结构多样性、乔木层个体数和物种丰富度与环境耦合效应显著影响乔木层生物量，合理的林分结构调整和林地环境改善是提高森林群落生产力的有效途径。

关键词 结构方程模型;公益林;森林生物量;环境因子

中图分类号 S 718.5  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2022）09-0108-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.09.026

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Analysis of the Relationship between Arbor Layer Biomass and Impacting Factors in Non-commercial Forest of Songyang，Zhejiang Province

YE Sen-tu1，XU Yan1，ZHANG Chuan-ying2 et al

（1.Songyang Bureau of Natural Resources and Planning，Songyang，Zhejiang 323400;2.Suichang Ecological Forestry Development Center，Suichang，Zhejiang 323300）

Abstract [Objective] To study the influencing factors of forest biomass and explore the formation mechanism of forest community productivity.[Method]Structural equation model method was used to analyze the impact of species diversity，structural diversity and their coupling effect with environmental factors on the biomass of arbor layers in no-commercial forest of Songyang County，Zhejiang Province.[Result]The results showed that number of trees，species richness and structural diversity significantly increased the biomass of the arbor layer，of which structural diversity has the greatest positive impact.Terrain and soil factors and their interaction significantly affect number of trees and species abundance，which indirectly affect the arbor layer biomass.But the relationship between structural diversity and environmental factors was not significant.[Conclusion]The study revealed that the structural diversity of the arbor layer，as well as the coupling effect of number of trees and species richness with the environment，significantly affect the biomass of the arbor layer.Reasonable adjustment of stand structure and improvement of forest environment are effective ways to improve the productivity of forest communities.

Key words Structural equation model;Non-commercial forest;Forest biomass;Environmental factors

森林生物量反映了森林生态系统的固碳能力。探究森林生物量的形成机制对评估区域森林碳平衡具有重要意义[1]，可为加强森林生态系统管理、主动应对全球气候变化提供理论依据。但是森林生物量的影响因素较为复杂，研究多种因素耦合效应对森林生物量的影响有助于加深对实现森林碳中和目标的认识和理解。

森林生物量的形成受多种因素的影响[2]。学者较为关注生物多样性与生产力的关系，但森林环境的复杂性、树木生长较慢的特性加深了二者的不确定关系[3-5]，同时森林结构的复杂性有助于对资源的有效利用，进而提高森林生态系统的地上生物量[6]。生物多样性、结构多样性可能都会受到环境因素的影响，如海拔的升高可能会导致生物多样性的降低[7]，而土层较厚、水热条件较好的南坡生物多样性一般较高[4]。因此，研究森林生物量的形成机制要综合考虑生物因素和非生物因素的影响，以及非生物因素的间接影响。

结构方程模型不仅能够判别各因子之间的关系强度（路径系数），还能探讨不同因子对同一过程的直接和间接影响，并在生态学研究中得到越来越多的重视[8-11]。公益林作为林业生态建设的核心工程，在我国实现碳排放达峰和碳中和目标的过程中将会发挥越来越重要的作用。笔者采用结构方程模型分析方法，以浙江省松阳县生态公益林为对象，研究乔木层生物量的影响因素，以期为加强生态公益林管理及碳汇能力提升提供理论依据。

1 研究方法

1.1 研究区概况

松阳县地处浙南山地，地势西北高，东南低，素有“八山一水一分田”之称。境内多年平均降水量1 700 mm，森林覆盖率80.18%，植被类型多样。2020年公益林面积6.43万hm2，占全县林地面积的56.3%。公益林林种以防护林为主，树种以杉木（Cunninghamia lanceolata）、马尾松（Pinus massoniana）、木荷（Schima superba）、青冈（Quercus glauca）等为主，毛竹（Phyllostachys heterocycla）的重要值也相对较高[12-13]。

1.2 样地调查方法

在浙江省丽水市松阳县公益林中随机设置128个20 m×20 m的固定监测样地，对样地内乔木树种（胸径≥5.0 cm）采用每木调查，记录树种名称，测量胸径、树高，并记录海拔、坡度、坡位、坡向、土壤类型、腐殖质厚度和凋落物厚度等样地环境因子。

1.3 数据分析方法

乔木层生物量的计算方法参照袁位高等[14]建立的浙江省公益林生物量估算模型。

笔者将影响乔木层生物量（biomass，BIOM）的因素划分为生物因素和非生物因素。非生物因素包括海拔（elevation，ELE）、坡度（slope，SL）、坡位（slope position，SLPO）、坡向（aspect，ASP）、土壤类型（soil type，SOTY）、土壤质地（soil texure，SOTE）、腐殖质厚度（Humus thickness，HUTH）和凋落物厚度（Litter thickness，LITH）等;生物因素包括物种丰富度（species richness，SPRI）、乔木层个体数（No.of trees，NOTR）、结构多样性（structural diversity， STDI）3个指标。结构多样性指数以不同空间尺度下样方中树木个体所占的胸径级数（DBH-layers）表示。该研究以5 cm一个等级进行划分，即[5，10），[10，15）……。

首先对乔木层生物量进行对数转换，然后将所有自变量进行标准化，采用结构方程模型探索多变量的相互作用对地上生物量的影响。由于纳入结构方程模型的变量越多，所需样本数量也越大，受样方数量限制，在进行结构方程模型分析之前，首先使用Pearson相关性检验选择出与地上生物量、物种丰富度、结构多样性和多度相关性最高的土壤变量或地形变量，再将其纳入最初的结构方程模型中。结构方程模型参数采用R语言lavaan程序包进行估计。所有统计分析均使用R Version 3.3.0软件进行。

2 结果与分析

2.1 生物多样性和结构多样性与生物量的关系

松阳县公益林乔木层共调查到141个树种，生物量树种分配较为集中，杉木占调查样地总生物量的41.78%，其次为马尾松，占20.7%，甜槠（Castanopsis eyrei）占5.69%。前13个树种的生物量占总生物量的90%以上，后78个树种的生物量占比不到1%（图1）。

Pearson相关性分析发现（图2），乔木层物种丰富度、个体数和结构多样性对乔木层生物具有极显著正效应（P<0.01）。根据正相关程度（斜率）大小判断，结构多样性对乔木层生物量的影响最大，乔木层个体数次之，物种丰富度最小。

对乔木层物种丰富度、乔木层个体数和结构多样性与环境因素的相关分析发现，乔木层结构多样性与环境因素无相关性，而物种丰富度受到坡度和海拔的影响（P<0.01，P<0.001），而个体数与海拔和腐殖质厚度显著相关（P<0.001，P<0.05），海拔和腐殖质厚度也与其他环境因素之间存在线性关系（表1），表明乔木层物种丰富度和乔木层个体数对生物量的影响可能与环境因素的耦合效应有关。

2.2 结构方程模型分析结果

进一步采用结构方程模型分析了乔木层生物量的影响因素，表明模型适配较好（x2=61.33，P>0.05）。结构方程模型分析结果表明，乔木层生物量受到结构多样性、物种丰富度和乔木层个体数直接的正向影响，其中结构多样性的影响程度最大，路径系数为0.306，即结构多样性每变化1个单位，生物量增加0.306（对数）。结构多样性与环境因素无关，与相关性分析结果一致。结构方程模型揭示了环境因素与个体数和物种丰富度产生耦合效应，进而影响乔木层生物量。凋落物厚度与腐殖质厚度的耦合效应正向影响乔木层个体数，进而间接影响生物量，而土壤质地、土壤类型、海拔和坡度的耦合效应则对物种丰富度产生负向影响，表明海拔越高，坡度越陡的样地物种丰富度越低，乔木层生物量越小（图3）。

3 讨论

该研究采用结构方程模型方法分析了浙江省松阳县公益林乔木层生物量的影响因素。结果发现，物种丰富度和结构多样性显著提高乔木层生物量，这与其他区域相关研究结果一致[15]，但也有研究表明物种丰富度对生物量产生负向影响[6]。同时，该研究也发现环境因素主要通过影响林分密度和物种丰富度，进而间接影响乔木层生物量。

对我国长白山、鼎湖山、西双版纳和哀牢山森林生态系统乔木层生物量与物种丰富度的研究发现，乔木层生物量与物种丰富度之间具有较好的相关性[16]。物种丰富度对生物量产生负向影响可能与大树的不对称竞争和大树林窗引起生物量减少和林分物种丰富度升高有关[6]。该研究区域公益林次生性明显，林窗较少，林分径级结构呈正态分布，大树比例较低，因此与其他森林类型中发现的物种丰富度与生物量负相关的结果不同。该研究发现，样地多度（即林分密度）对乔木层生物量产生正向效应。对立地条件相对一致的杉木林研究表明，林分总生物量随密度的增大而增大[17]。但是过高的林分密度生产力不一定高，合理的林分密度有利于促进林下植被的发育[18]，提高结构多样性，进而提高生产力。