水稻产量相关性状的遗传研究

摘要作为重要粮食作物的水稻，其产量主要由穗粒数、有效分蘖数和粒重3种因素决定。株型是有效分蘖数等多个农艺性状的综合结果，直接影响决定了作物产量。理想的株型是水稻遗传改良的重要选择方向。每穗粒数和粒重也是水稻产量的主要影响因素，粒型因素中的粒长、粒宽、粒厚又影响着籽粒重量，上述因素是育种家和遗传研究者历来关注的重点。综述了水稻理想株型和籽粒性状相关基因的遗传研究进展，以期为今后水稻产量提高提供参考价值。

关键词水稻;产量;决定因素;理想株型;粒形

中图分类号S511文献标识码A

文章编号0517-6611（2022）13-0010-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.13.004

Genetic Studies on Rice Yield Related Traits

LI Qiong JIANG Xue（1.Department of Brewing Engineering，Moutai Institute，Renhuai，Guizhou 564507; 2.Guizhou Rice Research Institute，Guizhou Academy of Agricultural Sciences，Guiyang，Guizhou 550006）

AbstractRice is one of the most important food crops for humans.The yield of rice is mainly determined by the number of grains per panicle，the number of effective tillers and the grain weight.Effective tiller number is an important component factor of plant type，and plant type is a combination of many agronomic traits，which directly affects and determines crop yield.The ideal plant type has always been the main choice for high-yield breeding.The number of grains per panicle and grain weight are the main factors affecting the yield of rice，which directly affects the yield of rice.The factors affecting grain weight include grain length，grain width and grain thickness.These factors have always been the study focus of breeders and researchers.This paper reviews the genetic research progress of rice ideal plant type and grain trait related genes，in order to provide reference value for future rice yield improvement.

Key wordsRice;Yield;Determining factor;Ideal plant type;Grain shape

水稻（Oryza sativa L.）是世界上最重要的粮食作物之一，全世界约40%的人口以稻米为主食，其中90%的水稻种植者和消费者集中在亚洲。我国是世界水稻生产和消费第一大国，60%左右的中国人以稻米为主粮，水稻作为我国的主要粮食作物之一，其种植面积约3 067万hm²，居我国粮食作物的第二位。由此可见，保证水稻生产对保障我国乃至世界粮食安全有着重要意义。近年来，我国的粮食消费量随着人口数量的增长而急剧增加，作为世界第一人口大国，我国稻米进口量已位于全球之首。2019年，我国人口数量达到14亿，2030年预计将突破16亿接近17亿，粮食将短缺超过1亿t[1]。因而，提高水稻产量不仅是解决世界粮食安全的重要途径，也是解决我国粮食安全问题的关键。伴随工业化进程，农业资源愈加紧缺，人增地减的趋势愈演愈烈，因而靠扩大种植面积来提高稻米的总产量几乎不可能，唯一的途径是依靠技术手段，发展并培育出更多具有理想株型、优质高产的水稻新品种，大幅度提高单产水平，从而增加稻谷总产量，以满足人们日益增长的需求[2-3]。

水稻的产量主要构成因素有每穗粒数、有效穗数及粒重，其中每穗粒数和粒重是产量的直接影响因素;而有效穗数和有效分蘖数等同，是株型的重要组成部分[4-5]。长久以来，株型改良在提高水稻单产中发挥重要作用。“绿色革命”正是由于推广了抗倒伏半矮秆的小麦与水稻新品种，从而改善了植株株型，使得世界粮食产量有了巨大的提升，为解决我国乃至世界粮食危机作出重要贡献[6]。因此，对水稻粒型和株型遗传机制进行研究，从分子水平上阐明其遗传机制，将有助于认识其遗传特点，进而有助于培育出优质高产的水稻新品种，提高世界粮食产量，造福人类[7]。

1水稻理想株型的遗传研究

所谓株型，指的是植株的形态结构及其生理、生态特点，是植株的形态结构及其生理和生态所独具的特殊功能等诸方面的综合体现。故株型的型是类型的“型”，而绝不是形态的“形”[8]。“绿色革命”中半矮化基因在作物的遗传改良得到广泛使用后，株型育种也逐渐成为育种专家关注的重点。化肥工业的发展使半矮秆作物品种在全世界范围内得到了推广使用，有效解决了发展中国家“饥饿”的问题。基于上述情况，育种专家开始寻找“理想株型”进而最大程度获得作物的收获产量。“理想株型”的概念最早由Donald提出（1968年），目的是在农作物育种中基于假定群体内个体间无差异从而寻找个体间竞争强度最小而个体能够最大限度利用光能和营养，提高单位面积的收获指数[9]。后续科学家们对理想株型进行了大量研究，提出了多种理想模式。理想株型的三大特点是耐肥抗倒、适合密植、谷草比大，是在特定的生态环境条件下各种与丰产性相关有利性状的最佳组配结果。具体的表型指标有半矮秆、穗大且直立、分蘖力中等[10]。

理想株型的选育是提高水稻抗倒伏能力的重要途径，也是提高产量的关键因素。IPA1（Ideal Plant Architecture 1）是控制水稻理想株型的主效基因，该基因编码的含SBP-box的转录因子参与了多个生长发育过程的调控。IPA1对水稻株型和产量具有促进作用，是由于IPA1含有miR156的靶位点，在体内会以转录切割和翻译抑制2种形式被miR156调控。如果IPA1基因的第3个外显子发生C到A的点突变，会影响miR156对IPA1的结合，进而破坏miR156对IPA1的调控作用，最终导致IPA1转录本和蛋白量同时升高。转基因研究表明，尽管点突变导致了氨基酸的改变，但是该突变没有改变IPA1蛋白的功能，IPA1高表达产生分蘖少、茎秆粗壮、穗大粒多的理想株型并获得10%以上的增产[11-14]。

然而，IPA1如何影响株型以及IPA1是否与其他控制株型的基因存在互作关系仍然未知。李家洋团队通过Chip-seq方法，在全基因组范围内找到多个IPA1直接靶向的位点，证明IPA1是调控水稻株型的关键转录因子。他们发现IPA1能够直接结合到Rice Teosinte Branched 1 （OsTB1）[15]基因启动子区域的GTAC motif以及直接正向调控 Dense and Erect Panicle （DEP1）[16]基因，其中OsTB1与玉米中控制分蘖的关键基因TB1基因同源[17-18]。OsTB1基因抑制水稻分蘖的产生，DEP1基因控制水稻穗型，进而影响株高以及圆锥花序的长度。通过对IPA1靶标基因功能的阐明将有助于理解植物株型潜在的分子机制，进一步促进理想株型的育种应用[19]。

最近李家洋团队应用酵母双杂交的方法，筛选到一个与IPA1在细胞核内发生互作的蛋白IPA1 Interacting Protein 1（IPI1），该基因编码一个Ring-finger E3连接酶。在圆锥花序中，IPI1基因可以促进IPA1的降解，然而IPI1可以使IPA1在茎尖中稳定表达。与野生型相比，IPI1突变体株型明显被改变，表现为水稻分蘖数增多，圆锥花序伸长以及单株产量的提高等特性。另外，在茎尖组织中，IPI1能够对IPA1进行多聚泛素化修饰以调控其蛋白含量，但是在不同的组织中，泛素化修饰的类型是不同的，泛素化修饰的差异决定了IPA1蛋白是降解还是稳定的状态。这些结果都证明，在不同的水稻组织中，IPI1通过对IPA1蛋白水平的精确调控来影响水稻株型，这些发现将会为水稻理想株型的培育工作带来新的视角和策略[20-21]。

李家洋科研团队与何祖华科研团队通过合作，利用YY12超级稻品种的原始品系克隆了调控株型的主效基因qWS8/ipa1-2D，该位点位于大片段三元串联重复序列中，处于IPA1基因的上游，这段基因组结构变异使启动子区甲基化水平降低，IPA1基因表达量升高，从而产生了具有适当分蘖数量的理想株型。科学家们进一步研究也发现IPA1对水稻株型也有着精细剂量的调控效应，利用不同的等位基因组合能够创造不同的基因表达水平，从而合理地平衡分蘖数和穗粒数因素，实现最高的产量潜力。这些研究为解析水稻株型精细调控机理奠定了基础，也为分子设计育种提供了技术途径[21-22]。

独脚金内酯作为一种新型植物激素在植物株型形成过程中发挥了重要作用，能够作为一种信号分子长距离传输进而抑制侧芽的生长，控制侧分枝。对独脚金内酯信号途径的研究具有重要的科学价值。李家洋科研团队长期从事水稻株型建成机制研究，系统解析了理性株型及独角金内酯的合成途径和信号转导[23-26]。DWARF53（D53）是独角金内酯信号通路过程中重要的负调控因子，可能调控了该激素下游响应网络[27]。最新研究发现IPA1是D53下游的直接调控因子，它能够影响独脚金内酯基因表达的改变以及分蘖数量。IPA1功能缺失突变体出现了分蘖数量增多的表型结果，且对外源施加的激素人工合成类似物rac-GR24不敏感;D53蛋白能够与IPA1蛋白直接作用，抑制基因的转录激活活性，进而负调控下游基因的表达。该结果表明，IPA1即D53下游的转录因子，直接受D53调控，参与独脚金内酯激素的信号途径。此研究还通过解析IPA1和D53调控网络关系，更进一步丰富了水稻理想株型的分子机制，为水稻的分子育种提供了新的策略[28-29]。

2水稻产量相关基因的研究进展

GS3（Grain Size 3）位于水稻3号染色体上，是首个被克隆的控制粒型的数量性状位点（QTL）。该基因主要调控水稻的粒长和粒重性状，微效调控粒宽和粒厚性状[30]。GS3的编码蛋白是包括了4个结构域的跨膜蛋白，对粒重起负调控作用，这4个结构域分别是N端为植物特有的控制器官大小OSR（organ size regulation）结构域、肿瘤坏死因子受体/神经生长因子受体TNFR/NGFR、跨膜结构域、C端的C型血管性血友病因子VWFC模块。其中OSR结构域是一个起负调控作用的关键因子，野生型GS3等位基因的水稻籽粒长度为中等，但丢失OSR结构域的突变型水稻籽粒会变长，同时粒重增加。GS3的C端TNFR/NGFR和VWFC 2个结构域能够共同抑制OSR结构域的功能，2个结构域丢失的突变型水稻籽粒长度会变短。通过对82份水稻种质资源进行重测序发现，其GS3可以分为4种等位基因。等位基因GS3-3与Minghui63基因型一致，其包括11个长粒的品种，此等位基因造成氨基酸无义突变，导致以上4个结构域的缺失;GS3-1和GS3-2等位基因分别与Zhenshan97和Nipponbare一致，其包含所有预测的4个结构域，籽粒表现为中等长度;GS3-4等位基因与Chuan7和一些在第5个外显子突变的材料一致，其编码的蛋白缺少TNFR/NGFR结构域和VWFC结构域，籽粒的长度受到明显的抑制[31]。在细胞水平上，GS3调控颖片上表皮细胞的数目来影响籽粒长度，表明GS3可能在细胞分裂过程中扮演重要的作用[32-33]。