铜锌复合胁迫对番茄幼苗生长及光合特性的影响

摘要 以番茄品种“金鹏一号”为试材，通过沙培试验，研究了铜锌复合胁迫对番茄幼苗生长以及光合特性的影响。结果表明，铜、锌的处理浓度为0.010～1.000 mmol/L时，番茄生长受到抑制，且抑制效应随处理浓度和时间的增加而逐渐增强;当铜、锌的处理浓度均为1.000 mmol/L且处理15 d时，与对照相比，番茄的株高、地上部鲜重和根鲜重显著下降，分别下降35.4%、48.7%和71.6%;叶片的叶绿素含量、净光合速率、气孔导度和蒸腾速率显著下降，分别减少31.3%、87.5%、94.7%、89.6%，而胞间二氧化碳浓度变化不显著。表明铜、锌浓度大于0.010 mmol/L时，番茄的生长和光合作用被抑制。

关键词 番茄;铜锌复合胁迫;光合特性

中图分类号 X 503.231文献标识码 A文章编号 0517-6611（2022）14-0139-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.14.033

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Effects of Copper and Zinc Combined Stress on Growth and Photosynthetic Characteristics of  Solanum lycopersicum  L. Seedlings

ZHANG Yun-fang， CHEN Chu， CHENG Xiao-min et al

（School of Life Sciences， Huaibei Normal University， Anhui Key Laboratory of Resources and Plant Biology，Huaibei， Anhui 235000 ）

Abstract Effects of copper and zinc combined stress on the growth and photosynthetic characteristics of tomato seedlings were studied through sand culture experiments with  Solanum lycopersicum  cultivar “Jinpeng No. 1”. The results showed that， when the treatment concentration of copper and zinc was 0.010-1.000 mmol/L， tomato growth was inhibited， and the inhibitory effect gradually increased with the increase of treatment concentration and time. When the treatment concentration of copper and zinc were both 1.000 mmol/L， compared with the control， the plant height， aboveground fresh weight and root fresh weight of tomato seedlings were decreased by 35.4%， 48.7%， 71.6% respectively， and the chlorophyll content was decreased by 31.3%. Meanwhile， the net photosynthetic rate， stoma conductance and the transpiration rate were reduced by 31.3%， 87.5%， 94.7%， 89.6%， while the intercellular carbon dioxide concentration did not change significantly. The results showed that when the concentration of copper and zinc is higher than 0.010 mmol/L， the growth and photosynthesis of tomato seedlings are inhibited.

Key words  Solanum lycopersicum ;Copper-zinc combined stress;Photosynthetic characteristics

铜（Cu）、锌（Zn）是植物必需的微量元素，主要作为酶的辅助因子，参与植物的光合作用、呼吸作用、碳水化合物和蛋白质的代谢等过程，对植物的生长和发育起着重要的生理调控作用[1-3]。然而，植物生长所需的Cu、Zn生理浓度较低，一般在5～20和10～100 mg/kg ，过量的Cu、Zn会对植物产生毒害作用，严重影响植物的生长发育[4-5]。近年来，国内工农业进入高速发展时期，工业三废的大量排放以及农药、化肥的滥用，重金属污染已成为主要的土壤污染类型，污染土壤的重金属元素主要包括镉（Cd）、汞（Hg）、铜（Cu）、铅（Pb）、铬（Cr）、锌（Zn）等[6-7]。我国设施蔬菜由于国内需求的增加而发展迅速，但设施蔬菜生产复种指数高、农化用品投入量大、生产环境封闭等特点，导致设施菜田土壤重金属持续累积，生态环境风险加剧[8]。贾丽等[9]研究表明，Cu、Zn是设施菜田土壤中主要污染元素，且随种植年限的增加而累积趋势明显，不仅影响设施蔬菜的生长及品质，同时可以通过膳食途径进入人体，对人体健康产生潜在危害。

番茄（ Solanum lycopersicum  L.）是我国栽培面积最大、最重要的设施大棚蔬菜[10]，重金属污染对番茄生长的影响已有相关报道，包括Cd、Cu、Zn的单一胁迫[11-16]以及Cd-Cu、Cd-Zn的复合胁迫[14-15，17-18]，但Cu-Zn复合胁迫对番茄幼苗生长的影响研究较少，仅在蓖麻[19]、观赏草[20]、包菜[21]、芦竹[22]、珠芽蓼[23]等植物上有所报道。为此，笔者主要探讨Cu-Zn复合胁迫对番茄幼苗生长及光合特性的影响，以确定番茄幼苗生长对Cu、Zn的耐受范围，为设施蔬菜的安全生产以及复合污染的环境生态效应评价提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试番茄品种为“金鹏一号”，购自淮北市种子公司。

1.2 试验方法

番茄种子经55 ℃浸泡15 min，消毒后平铺于含有2层湿润滤纸的培养皿中，置于恒温光照培养箱中催芽。种子露白后播种于蛭石中，室温下培养。种子萌发长出真叶后，选取长势一致的幼苗移栽至装有石英砂的塑料小花盆，每盆2株，每天定时浇灌Hoagland营养液（pH 5.8）。待幼苗长出5～6片真叶时，用含不同浓度的Cu、Zn营养液处理15 d（表1）。处理5、10、15 d时，测定番茄幼苗的叶绿素含量和光合参数，处理15 d后收取番茄幼苗，测定相关形态指标。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 幼苗形态指标。

取不同处理下的植株，用直尺测量幼苗的株高，用电子天平称量幼苗地上部分及根的鲜重。

1.3.2 叶片光合生理指标。

用LI-6400便携式光合测定仪（美国LI-COR公司）测定植株叶片的光合参数，包括净光合速率（ P n）、气孔导度（ G s）、胞间二氧化碳浓度（ C i）和蒸腾速率（ T r）。光强设定为1 000 μmol/（m2·s），测定时间为09：00—11：00，取各处理植株相同部位的叶片进行测定。

1.3.3 叶绿素含量。

用SPAD-502 Plus叶绿素仪（日本Konica公司）测定叶片叶绿素的相对含量。选择不受遮挡的倒2叶进行测定。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2010进行数据统计，以SPSS 20.0软件Duncan氏法进行数据差异显著性分析，应用SigmaPlot 12.0 软件作图。

2 结果与分析

2.1 铜锌复合胁迫对番茄幼苗长势的影响

由表2可知，低浓度Cu-Zn（T1，0.001 mmol/L Cu-Zn）处理对番茄幼苗的生长影响不明显，番茄的株高、地上部鲜重、根鲜重与对照相近，无显著差异。随着Cu-Zn处理浓度的升高，抑制效应加剧，抑制程度与Cu-Zn浓度呈正相关。与对照相比，中高浓度Cu-Zn（0.010～1.000 mmol/L Cu-Zn）处理的番茄株高降低了13.8%～26.1%，地上部鲜重降低了17.2%～48.7%，根鲜重降低了41.5%～71.6%，差异均显著。

2.2 铜锌复合胁迫对番茄叶绿素含量的影响

叶绿素是参与植物光合作用的重要色素，与植物生长密切相关。由图1可知，随Cu-Zn复合胁迫浓度和时间的增加，番茄叶片的叶绿素含量总体呈逐渐下降趋势。处理5 d时，T1、T2、T3和T4处理的叶绿素含量与对照相比无显著差异;处理10～15 d时，T1处理与对照相比无显著差异，而T2、T3和T4（0.010～1.000 mmol/L Cu-Zn）处理的叶绿素含量均显著低于对照。处理15 d时，T2、T3和T4处理的叶绿素含量下降幅度最大，分别较对照减少12.0%、18.8%、31.3%。

2.3 铜锌复合胁迫对番茄光合特性的影响

由图2可知，随着Cu-Zn复合处理时间和浓度的增加，番茄叶片的光合性能总体呈下降趋势。T2、T3和T4（0.010～1.000 mmol/L Cu-Zn）处理5～15 d，番茄植株的净光合速率（ P n）、气孔导度（ G s）和蒸腾速率（ T r）逐步下降，与对照相比差异显著;处理15 d时，T2、T3和T4处理的 P n、 G s和 T r降幅达到最大，较对照分别减少32.5%～87.5%、 44.5～94.7%和45.6～89.6%。此外，T1（0.001 mmol/L Cu-Zn）处理5～10 d，番茄植株的 P n、 G s和 T r均呈下降趋势，但与对照差异不显著，处理15 d 时仅 T r下降显著。各Cu-Zn（0.001～1.000 mmol/L Cu-Zn）处理的胞间二氧化碳浓度（ C i），整体上与对照相比接近，只在处理5 d时T3和T4处理的 C i显著低于对照。

3 讨论

Cu、Zn作为植物的必需营养元素，在植物的生长与发育过程中发挥重要作用，但过量Cu或Zn会导致植物代谢紊乱，产生毒害并抑制植物的生长[4-5]。该试验结果表明，低浓度Cu-Zn（0.001 mmol/L Cu-Zn）处理对番茄生长势无明显影响，而中高浓度Cu-Zn（0.010～1.000 mmol/L Cu-Zn）复合处理明显抑制番茄的生长，其株高、地上和地下部分的鲜重显著下降，且随着处理时间的延长，植株受害愈严重。研究表明，Cu-Zn复合处理对包菜、西瓜、水仙花的幼苗表现出低促高抑效应[21，24-25]。许志敏等[20]、朱志国等[22]和赵玉红等[23]在观赏草、芦竹和珠芽蓼中研究发现，低浓度的Cu-Zn复合处理可以对幼苗产生轻度伤害。上述研究中低浓度Cu-Zn复合处理的生理效应不尽相同，可能与试验设计的Cu-Zn处理浓度以及植物对Cu或Zn的耐受性有关。该试验中，Cu-Zn复合处理对根系的毒害及抑制高于地上的茎叶，这与许志敏等[20]、孙金金等[26]研究结果一致。这是因为大量的Cu和Zn在根中积累，加剧根系的毒害，导致根系发育不良与功能受损，进而造成水分和营养物质的吸收障碍，在一定程度上抑制地上部分的生长。