芽孢杆菌在提高水产动物抗病免疫中的应用

中图分类号：S942.3 文献标志码：A 文章编号：1004—6755（2025）07—0091-04

Application of Bacillus in Enhancing Disease Resistance and Immune Function in Aquatic Animals

FENG Yang ，NI Yu ，LI Bingyu（Collegeof Fisheries and Life Science，Dalian Ocean University，Dalian116o23，China）

Abstract：This review summarizes the application of Bacillus species bacterium as probiotics in aquaculture and discusses a number of related studies to reveal their positive effects on immunity，antibacterial ability，growth performance and other aspects of aquatic animals. Research shows that various Bacillus bacteria effectively promote the growth and vitality of farmed animals by improving fed utilization，stress response，immune response，and disease resistance，as well as by improving water quality，and can be served as an effective preventive strategy in aquaculture to improve the health management and production efficiency of farmed animals.

Key words： Bacillus bacteria； probiotics； aquatic livestock； immunity； antibacterial ability;intestinal health

芽孢杆菌属细菌因其在恶劣环境中存活的能力、非致病性和抗菌物质产生等特性，在水产养殖中显示出作为益生菌的巨大潜力。此外，芽孢杆菌属细菌还能改善肠道形态，促进有益菌群的生长，并抑制有害菌的繁殖，从而维护水产动物的肠道健康。本文从多个角度阐述芽孢杆菌在提高水产动物抗病免疫中的应用，以期为提高水产动物养殖效益提供有益借鉴。

1水产养殖中芽孢杆菌属细菌作为益生菌的应用概述

益生菌在水产养殖中的应用已经引起了关注，它们被视为维持多种水产养殖动物健康的微生物候选者[1]。在众多微生物候选者中，芽孢杆菌属细菌因其具有产孢能力，能够在恶劣环境条件下存活[2]，并且当其作为饲料喂给鱼类时，它们除了具有非致病性和无毒[3]之外，还可以产生抗菌物质[4]，这使其相比其他益生菌更适合成为候选者。在水产养殖中使用芽孢杆菌属细菌，可提高动物的饲料利用率、增强机体免疫反应和疾病抵抗力，维护组织完整性，以及改善水质[5-7]。芽孢杆菌属细菌的综合效应使其在发展可持续水产养殖方面的实践中具备极高使用价值，见图1。

2芽孢杆菌属细菌对水产动物免疫力及抗病原能力的增强作用

2014年， w_u 等8]对枯草芽孢杆菌（Bacillussubtilis）DCU、短小芽孢杆菌（Bacilluspumilus）BP和蜡样芽孢杆菌（Bacilluscereus）HL7进行了益生菌特性的评估。结果表明，其中两株（BP和DCU能够在低pH值和高胆汁浓度下存活，并显示出良好的黏附特性和广谱抗生素抗性。通过向拟穴青蟹（Scyllaparamamosain）幼蟹投喂10⁵CFU/g BP或DCU的日粮30d后，将其暴露于副溶血性弧菌（Vibrioparahaemolyticus）中浸泡挑战 ^48h 后，测试这两种益生菌的效果。结果显示，处理后的拟穴青蟹幼蟹显示出更高的免疫相关基因（CAT、proPO和SOD）表达水平和呼吸爆发活性。另外，BP和DCU的饲料添加处理组的拟穴青蟹幼蟹存活率分别为 76.67% 和78.33% ，而未用益生菌处理的拟穴青蟹幼蟹存活率为 54.88% 。这表明，枯草芽孢杆菌和短小芽孢杆菌在拟穴青蟹养殖中具有控制弧菌病的应用潜质。

2018年，Wee等9探讨了日粮中添加具有群体感应降解能力的蜡样芽孢杆菌对罗氏沼虾（Macrobrachiumrosenbergii）生理指标的影响。

喂养28d后，添加蜡样芽孢杆菌组的虾幼体生长性能显著增高。同时，该组在肠道短链脂肪酸水平（包括丙酸、异丁酸、戊酸和异戊酸）方面也有显著提高，但在乙酸或丁酸水平方面未观察到显著差异。在日粮中补充蜡样芽孢杆菌也显著提高了虾体内的超氧化物歧化酶（SOD）活性。在嗜水气单胞菌（Aeromonashydrophila）挑战后，喂食益生菌的虾的肝胰腺状况更好。这表明，饲料中添加蜡样芽孢杆菌可以成为罗氏沼虾的有效生长促进剂，并减轻病原菌挑战期间对肝胰腺完整性的损害。

2019年，Wang等[1°探讨了由解淀粉芽孢杆菌（Bacillu amyloliquefaciens） V4 CGMCC10149和粘红酵母（Rhodotorulaglutinis）CGM-CC1013组成的益生菌复合物对循环水养殖系统（RAS）中饲养的大西洋鲑幼鱼（SalmosalarL.）的生长、免疫反应、抗氧化能力和抗病力的影响。结果表明，益生菌复合物的使用对大西洋鲑的生长性能、饲料利用率、免疫反应和抗氧化能力有显著影响，并且可将死亡率显著降低。饲养结束后的杀鲑气单胞菌（Aeromonassalmonicida）攻毒试验结果表明，饲喂益生菌复合物的大西洋鲑累积死亡率更低。

2020年，Amoah等[11]探究了饲料中添加地衣芽孢杆菌（Bacilluslicheniformis）对凡纳滨对虾（Litopenaeusvannamei）幼体生长、免疫和抗氧化活性、肠道形态和微生物菌群以及对副溶血性弧菌（Vibrioparahaemolyticus，VP）抵抗力的影响。结果显示，益生菌处理组的虾在生长性能、免疫和抗氧化酶活性以及肠道形态等方面均有显著改善。另外，在饲料中增加益生菌的添加量，可使有益细菌属（如Ruegeria、Pseudoalteromonas）显著增加，一些已知的机会性病原体（Vibrio、Te-nacibaculum、Photobacterium、Kangiella和Spongiimonas）显著减少。在为期7d的VP挑战试验中，益生菌处理组呈现出对凡纳滨对虾更高的保护率。

Qin等[12]研究了地衣芽孢杆菌FA6膳食补充对草鱼（Ctenopharyngodonidella）生长、存活率和肠道健康的影响。结果显示，益生菌补充组的草鱼在体重增长百分比（PWG）和特定生长率（SGR）参数方面均有显著改善。此外，补充组鱼机体的抗氧化状态得到改善，包括血清中超氧化物歧化酶（SOD）活性的增加和丙二醛（MDA）水平的降低，以及肠道中抗氧化酶MnSOD和过氧化氢酶（CAT）的mRNA水平上调。同时，地衣芽孢杆菌FA6补充组表现出促炎细胞因子（如 IL-1β 和TNF-α） 的mRNA表达降低，以及抗炎细胞因子IL一10的表达增加。组织学（绒毛长度增加）和基因表达分析表明益生菌处理组鱼肠道屏障功能得到改善。不同益生菌补充组在嗜水气单胞菌挑战后的死亡率（分别为 56.6% 和 70% ）显著降低。总体而言，在饲料中添加地衣芽孢杆菌FA6可以改善草鱼的生长、抗氧化能力、肠道屏障功能和疾病抵抗力。

Kuebutornye等[13]评估了三种与宿主相关的芽孢杆菌在尼罗罗非鱼（Oreochromisnilotic-us）中的体内益生菌潜力。他们将鱼分为五个处理组，并分别投喂不含细菌（CT组）、贝莱斯芽孢杆菌（Bacillusvelezensis）TPS3N（V组）、枯草芽孢杆菌（S组）、解淀粉芽孢杆菌TPS17（A组）和CB组，该组由三种芽孢杆菌以 1：1：1 的比例组合而成。试验结果表明，芽孢杆菌处理组在最终体重（FW）、体重增加（WG）、特定生长率（SGR）方面的生长性能增强，且饲料转化率（FCR）显著降低，其中CB组的性能最佳。与CT组相比，处理组在免疫和生化指标包括一氧化氮（NO）、免疫球蛋白 M（IgM） 、溶菌酶（LZM）、酸性磷酸酶（ACP）和碱性磷酸酶（AKP）、抗氧化酶以及消化酶（脂肪酶和胰蛋白酶）方面也有所改善。此外，与CT组相比， V，S，A 和CB组的谷草转氨酶（GOT）和MDA活性也显著降低。在投喂了含芽孢杆菌补充饲料的鱼中，与生长相关的基因GHR-1 和 IGF-1 在肝脏和头肾中均显著上调。同样，CB组在肝脏和头肾中均显著上调了TNF-α，TLR-2，IgM （肝脏中除外）和 C-LYZ 编码基因的表达。链球菌（Streptococcusagalac-tiae）挑战试验的结果显示，CT、V、S、A和CB处理组的累积死亡率 （%） 分别为 60%33%.27% 、20% 和 13% 。综上表明，单独或组合添加芽孢杆菌菌株作为饲料添加剂可以对尼罗罗非鱼在生长性能和抗菌能力方面产生促进作用。

Tang等[14]探讨了枯草芽孢杆菌是否能对由嗜水气单胞菌诱导的草鱼氧化应激损伤提供保护。结果表明，嗜水气单胞菌导致草鱼脂质氧化损伤，显著降低了抗氧化防御能力，并诱导了草鱼的炎症反应，但在攻毒前连续饲喂枯草芽孢杆菌饲料42d的草鱼组和攻毒后立即饲喂枯草芽孢杆菌饲料的草鱼组均表现出氧化应激水平降低、MDA水平降低、抗氧化防御能力增强，具体包括：总抗氧化能力（T一AOC）增加、SOD和CAT活性增加、谷胱甘肽（GSH）水平升高以及抗氧化酶（SOD、CAT和Gpx）基因表达上调等显著变化。此外，免疫反应显著改善，抗炎细胞因子IL一10的mRNA水平上调，促炎细胞因子TNF- α 、IL-1β和IL一8的mRNA水平下调。研究表明，枯草芽孢杆菌能有效保护鱼类免受由嗜水气单胞菌感染引起的氧化应激损伤。

最近，Gao等[15]通过一项为期30d的饲养试验，基于连续饲喂计划（E1）和间断饲喂计划（E2），评估了枯草芽孢杆菌对鲆鱼（Paralichthysoliuaceus）免疫相关各项指标的影响。结果表明，在短期饲喂期后，无论是连续饲喂还是间断饲喂，都在一定程度上提高了鲆鱼的免疫状态。经过16SrRNA 测序分析，试验结束时， E1（1.06%） 和E2（1. 01%） ）组中的枯草芽孢杆菌相对丰度均高于EO（对照组， 0.053% ）。总体来说，连续饲喂和间断饲喂枯草芽孢杆菌均可作为鲆鱼健康管理的预防性策略在未来得以应用。

3总结与展望

国内外多项研究表明，芽孢杆菌可作为预防性策略，持续提升水产养殖动物健康管理和生产效益。尽管芽孢杆菌属细菌在水产养殖中的应用已取得一定成果，但该领域仍有待深入研究：一方面，需进一步探究这些芽孢杆菌属细菌在不同养殖环境、不同水产动物种类中的最佳添加剂量、投喂濒率和使用方式；另一方面，需深入挖掘芽孢杆菌增强水产动物免疫力和抗病力的分子机制。此外，需加强芽孢杆菌与其他有益微生物（如光合细菌、乳酸菌等）的联合应用研究，探索复合益生菌在水产养殖中的协同效应，构建更稳定、高效的养殖微生态系统，推动水产养殖向更加可持续和健康的方向发展。