番茄MYB转录因子研究进展

摘    要：MYB转录因子是植物中最大的转录因子家族之一，能够结合基因5’端上游特定核苷酸序列，协助RNA聚合酶催化DNA模板链转录成RNA，起到调控目的基因表达的作用。根据myb结构域分为4个亚类，其中大部分与植物生长发育、次生代谢及逆境胁迫密切相关。番茄作为重要的栽培作物，在生产及科学研究中具有重要地位。主要阐述MYB转录因子的结构特征、分类，以及在番茄生长发育、次生代谢、生物与非生物胁迫中调控作用，归纳总结国内外的研究成果，并对其进行了较为详细的介绍，为进一步开展番茄MYB转录因子的研究和利用提供了相关参考及新的思路。

关键词：番茄；MYB转录因子；调控作用

中图分类号：S641.2 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2023）03-009-06

Research progress of tomato MYB transcription factor

SHI Xueyan1，2， LI Tao1，2， WANG Hongyun2， ZHANG Ruiqing2， CAO Shoujun2， ZHANG Lili2， YAO Jiangang2， LIU Jiafeng1，2

（1.College of Life Science Yantai University， Yantai 264005， Shandong， China; 2.Yantai Academy of Agricultural Sciences， Yantai 264421， Shandong， China）

Abstract： MYB transcription factor is one of the largest family of transcription factors in plants， which can bind specific nucleotide sequences upstream of the 5' terminal of genes.It can assist RNA polymerase to catalyze the transcription of DNA template chains into RNA， and play a role in regulating the expression of target genes.According to myb domain， MYB transcription factors can be divided into four subclasses， most of which are closely related to plant growth and development， secondary metabolism and stress. Tomato， as an important cultivated crop， plays an important role in production and scientific research. This paper mainly describes the structural characteristics and classification of MYB transcription factor， and its regulatory role in tomato growth and development， secondary metabolism， biological and abiotic stress.The research results at home and abroad were summarized and introduced in detail， which provided relevant reference and new ideas for further research and utilization of tomato MYB transcription factors.

Key words： Tomato; MYB transcription factor; Regulatory role

转录因子（transcription factor，TF）是能够特异性地结合基因5’端上游特定核苷酸序列的蛋白，能够调控基因表达功能，加强或抑制基因的转录，也可称作反式作用因子[1]。转录因子作用过程是在植物根据不同的发育阶段以及面对外部环境的变化时，与相应的顺式元件特异性地结合，激活特定基因转录表达，做出一系列应答反应[2]。不仅如此，当DNA转录成RNA时，在转录起始过程中转录因子起着辅助RNA聚合酶的作用，是此过程必不可少的一部分[3]。现在已经发现数百种基因编码植物转录因子，按照DNA结构域可以分为MYB、SBP、HB、DREB、NAC、bZIP、WRKY和 AP2/EREBP等家族[4]。

转录因子参与植物许多生理过程，在植物面对外界刺激变化时诱导相关基因表达，开启植物的防御机制，在植物抗逆性方面起着重要作用[5]。MYB转录因子家族在植物中数量较多、功能多样，大多数与植物生长发育及逆境胁迫有关，备受学者关注。MYB转录因子的首次发现是1941年从禽类急性成髓细胞白血病病毒中鉴定的，1982年从该致癌病毒中分离鉴定出v-myb原癌基因[6]。1987年从玉米中克隆出与黄酮类色素合成有关的ZmMYBC1基因[7]，学者们开始对MYB转录因子展开研究，大量MYB转录因子从植物中被分离鉴定出来，1996年首次从番茄中分离鉴定出14个编码MYB转录因子的基因片段[8]。笔者主要总结阐述了MYB转录因子的特征及前人对番茄中MYB转录因子的研究成果。

1 MYB转录因子的结构特征和分类

1.1 MYB转录因子的结构特征

植物转录因子有4个功能域，分别是DNA结合域、转录调控域、寡聚化位点和核定位信号[9]。MYB转录因子含有一段高度保守的myb结构域，此为DNA结合域，在N端由1～4个不完全重复的R结构组成。R结构分为3种，分别是R1、R2和R3，是一种折叠蛋白，大约由52个氨基酸以螺旋-转角-螺旋（HTH）的形式构成[10]。R结构每隔18个或者19个氨基酸会存在1个色氨酸残基，这3个色氨酸残基起着疏水的作用，有助于维持该结构的稳定[11]。MYB蛋白的C端与N端不同，是非高度保守的，含有一个转录激活区，该区域折叠成双亲性的螺旋结构，通常在此区域存在酸性氨基酸，负责调控蛋白质活性[12-13]。

1.2 MYB转录因子的分类

根据MYB基因含有R结构的数量将MYB转录因子分为4个亚类（图1）。1R-MYB含有1个R结构，可以特异性地结合染色体端粒，维持染色体结构，主要参与调控植物生长发育和逆境胁迫反应[14]。R2R3-MYB含有2个R结构，是植物MYB家族中数量最多的亚类，也是研究最为广泛的一类，在C端都具有转录激活的功能，参与调控植物细胞周期及表皮细胞形态分化、生长发育，调节植物初级与次级代谢的过程，参与激素应答反应，调控植物面对生物与非生物胁迫的生存能力[15]。R1R2R3-MYB含有3个R结构，该亚类在植物中存在较少，仅发现5个，存在于拟南芥、烟草和水稻的基因组中，主要参与调节植物细胞周期、细胞分化过程以及提高植物在逆境中的生存能力[16]。4R-MYB含有4个R结构，由4个类似R1或R2结构重复形成，是MYB转录因子家族中最少的一类，仅在极少数植物中被发现，有关该亚类的功能研究较少[3]。

2 MYB转录因子在番茄生长发育中的调控作用

目前在番茄基因组中共鉴定了127个MYB转录因子，其中122个R2R3-MYB、4个R1R2R3-MYB和1个4R-MYB转录因子[18]，对R1R2R3-MYB、4R-MYB转录因子功能研究较少，大多数研究主要集中在R2R3-MYB转录因子上。

MYB转录因子在番茄的营养及生殖生长中起着重要的作用，其中SlMYB102、SlMYB64均为番茄生长发育的负调控因子，与野生型相比过表达35S：SlMYB102的番茄植株，种子发芽速度加快，但番茄的叶面积减小，植株变矮，植株及根部鲜质量变小，显微观察过表达植株叶片表皮细胞面积大小与野生型一致，推测在番茄中过表达SlMYB102会减少细胞分裂导致番茄植株生长受到抑制[19]。前人研究发现，与野生型相比，SlMYB64过表达番茄植株在幼苗期、开花期的生长发育明显受到了抑制，主要表现为地上部分番茄叶面积减小、植株变矮，地下部分主根缩短。SlMYB64过表达植株花粉小孢子的发育出现异常，绒毡层的发育受到抑制[20]；花粉萌发孔发育不良，导致花粉的活力降低，影响了花粉的萌发率[21]，说明SlMYB64直接影响番茄生殖器官的生长发育。另外，SlMYB21是拟南芥茉莉酸（JA）调节的雄蕊发育的同源基因，CRISPR/Cas9敲除SlMYB21的番茄植株显示出雌性不育，表明SlMYB21参与调控番茄胚珠发育[22]。李铃[23]研究发现与野生型番茄植株相比，SlMYB86-RNAi植株的花序分枝多，开花数量增多，果实增多，单株产量增加。qRT-PCR结果显示在SlMYB86-RNAi株系的顶芽组织中，AP2a、SOC1、SP、FA及LFY基因的表达量显著增加，而TMF、LS、S及WUS基因的表达量显著降低，表明SlMYB86可以与花序发育相关基因相互作用来调控番茄的生长发育。

乙烯是果实成熟过程中必不可少的植物激素之一。在番茄中过表达SlMYB70延迟了果实成熟，SlMYB70-RNAi植株果实成熟时间提前，与野生型番茄相比，SlMYB70-RNAi和SlMYB70过表达植株的乙烯产量分别增加和减少，SlMYB70可以与果实成熟过程中2个乙烯生物合成基因SlACS2和SlACO3的启动子直接结合，抑制其转录表达，表明SlMYB70负调控番茄果实成熟[24]。SlAN2是R2R3-MYB蛋白，SlAN2过表达植株通过改变类胡萝卜素合成途径，导致番茄果实中类胡萝卜素含量降低，果实呈现橙色，同时过表达SlAN2可以促进乙烯生物合成基因的表达，乙烯含量增加导致番茄果实提前软化，说明SlAN2是果实成熟的重要调节因子[25]。

MYB转录因子参与调控细胞形态建成，在植物表皮组织发育中起着重要作用。表皮毛是由植物表皮细胞发育而来的一种表皮组织，它是保护植物的第一重屏障，一定程度上可以保护植物免受紫外线照射引起的伤害，具有防止植物过度蒸腾等作用[26]。番茄中抑制表达SlMYB52基因可以特异性地增加Ⅴ型表皮毛密度、表皮细胞密度、Ⅴ型表皮毛和表皮细胞的比值以及番茄植株对生长素的响应能力，说明SlMYB52是番茄表皮组织发育的负调控因子[27]。R2R3-MYB转录因子SlMYB75在II、V和VI型毛状体中高度表达，过表达SlMYB75抑制了毛状体的形成，导致番茄表皮毛减少，增强了番茄对红蜘蛛的敏感性，说明SlMYB75是番茄表皮组织发育的负调控因子[28]。另外，MYB转录因子也参与根毛组织的发育，CAPRICE（CPC）是一种 R3-MYB转录因子，在拟南芥中可促进拟南芥根毛分化，番茄SlTRY是AtCPC的同源基因，在拟南芥中过表达SlTRY会使拟南芥根毛增多，说明SITRY可以促进表皮细胞分化[29]。

3 MYB转录因子在番茄次生代谢中的调控作用

次生代谢是指生物合成生命非必需物质并储存次生代谢产物的过程，大量MYB转录因子参与调控这一过程。苯丙烷类物质是植物中通过苯丙氨酸酶催化反应生成的羟基芳香环的次生代谢物质[30]，参与植物生成花和果实的颜色与气味，保护植物抵抗各种生物及非生物胁迫[31]。花青素属于苯丙烷类物质，是常见的植物色素，它是植物重要的抗氧化分子，有助于保护植物免受氧化损伤，并且营养价值很高。