海南甜瓜的主要病毒病及其防控措施
作者: 王敏 邱艳红 古勤生 陈建军 王锋 徐秀兰 李茂营 许勇 叶云峰 柳唐镜
摘 要:甜瓜是我国重要的蔬菜作物,海南是我国重要的甜瓜产区,而病毒病的发生严重影响了海南甜瓜的生产。综述了近几年在海南发生的较为严重的几种病毒病害,并在此基础上分析了病毒病的流行原因,并提出了相应的防控措施。及时了解病毒病害发生的种类、有效使用化学药剂防控田间传播介体、培育抗病品种是当前防控病毒病害的重要举措,旨在为甜瓜的安全生产、病毒病害防治提供科学依据和参考。
关键词:甜瓜;病毒病;病原鉴定;传播途径;防控措施
中图分类号:S652 文献标志码:A 文章编号:1673-2871(2023)03-015-06
Main virus diseases and the control measures of melon in Hainan Province
WANG Min1, QIU Yanhong2, GU Qinsheng3, CHEN Jianjun1, WANG Feng1, XU Xiulan2, LI Maoying2, XU Yong2, YE Yunfeng4, LIU Tangjing4
(1.Sanya Research Institute, Hainan Academy of Agricultural Sciences, Sanya 572000, Haian, China; 2.Vegetable Research Institute, Beijing Academy of Agricultural and Forestry Sciences, Beijing 100097, China; 3.Zhengzhou Fruit Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450009, Henan, China; 4.Horticultural Research Institute, Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanning, 530007, Guangxi, China)
Abstract: Melon is an important vegetable crop in China, and Hainan is one of the important melon producing areas. However, the occurrence of virus diseases seriously affects the production of melon. In this paper, we summarized the serious virus diseases that occurred in Hainan Province in recent years, also analyzed reasons for the viral epidemic and further proposed the relevant prevention and control measures. Many important measure, including timely investigate the virus species, select effective chemicals to control transmission vectors in the field and breed resistant species, should be taken to effectively prevent and control virus diseases. This study aims to provide a theoretical basis and reference for the safety production of melon and the prevention of viral diseases.
Key words: Melon; Virus disease; Pathogen identification; Transmission Pathway; Prevention and control measures
海南作为中国唯一的热带海岛地区,在秋冬季与冬春季具有得天独厚的气候优势。经过多年产业发展与技术提升,海南陵水县、三亚市、乐东县、东方市近200 km海岸线附近已经形成了全球最大最集中的甜瓜产区。海南甜瓜的年播种面积超过3.34万hm2,产量达到101亿t[1],成为仅次于杧果的第二大高效园艺作物,已成为海南农民致富和乡村振兴的重要产业。
然而,多年的连作种植导致病毒病问题日益突出,病毒种类越来越多,发生范围越来越广。病毒病的防控主要依赖于防治传播病毒的昆虫介体,而常年化学药剂的使用又导致虫害抗药性增强,进一步加剧了病害的传播扩散。因此,加强甜瓜病毒病害的监测,做好田间传播介体防控,创制抗病品种是目前防控病毒病的重要措施。
1 侵染海南甜瓜的病毒种类
已报道的国内外可侵染葫芦科作物的病毒约86种[2],我国已发生的至少26种[3]。如黄瓜绿斑驳花叶病毒(cucumber green mottle mosaic virus,CGMMV)、小西葫芦黄花叶病毒(zucchini yellow mosaic virus,ZYMV)、西瓜花叶病毒(watermelon mo-saic virus,WMV)、番木瓜环斑病毒(papaya ring spot virus,PRSV)、黄瓜花叶病毒(cucumber mosaic virus,CMV)、瓜类褪绿黄化病毒(cucurbit chlorotic yellows virus,CCYV)、瓜类蚜传黄化病毒(cucurbit aphid-borne yellows virus,CABYV)、甜瓜黄斑病毒(melon yellow spot virus,MYSV)、甜瓜坏死斑点病毒(melon necrotic spot virus,MNSV)[4]、中国南瓜曲叶病毒(squash leaf curl China virus,SLCCNV)[5]等。近几年,新的病毒种类不断出现,如甜瓜内源病毒(cucumis melo endornavirus,CMEV)[6]、西瓜银斑驳病毒(watermelon silver mottle virus,WSMoV)[7]等。我国的甜瓜种植范围广泛,受地理环境、栽培模式、品种以及气候环境等因素的影响,不同地区病毒种类存在差异。笔者总结和分析了几种在海南危害较重的病毒病害,为甜瓜的安全生产和种植提供理论基础。
1.1 甜瓜黄斑病毒(MYSV)
MYSV为番茄斑萎病毒科(Tospoviridae)正番茄斑萎病毒属(Orthotospovirus)成员。侵染甜瓜后可引起新生叶片明脉、褪绿黄化斑点,后期会出现坏死斑症状(图1)。若早期侵染,会使果实风味变差,品质下降。1992年首次在日本的甜瓜种植基地发现,2009年在我国海南三亚的甜瓜上发现[8]。目前,MYSV已在海南的多个瓜类产区发生。2020年,车海彦等[9]对海南岛的西瓜病害进行调研时发现,MYSV在6个西瓜产地(万宁、陵水、三亚、乐东、东方和昌江)中均有检出,检出率为60.90%;郭静依等[10]在2019—2020年调研时发现MYSV在海南三亚发生率极高,在一些黄瓜产区其感染率可达100%。笔者研究团队于2022年3—5月在海南乐东、三亚以及东方3个甜瓜产区采集了17份感病甜瓜样品,在16份甜瓜样品中检出了MYSV(未发表)。
截止到目前,发现该病毒不仅可侵染西瓜、甜瓜、黄瓜和苦瓜等葫芦科作物,也可侵染13种杂草,其中宝盖草(Lamium amplexicaule L.)、铁苋菜(Acalypha australis L.)和球序卷耳(Cerastium glomeratum Thuill.)为MYSV传播介体——棕榈蓟马成虫的杂草寄主[10]。此外,近年的研究还发现该病毒可侵染蚕豆(Broad Beans,Vicia faba L.)[11]。因而,在田间种植过程中应该注意杂草和轮作作物上携带的MYSV病毒。
1.2 西瓜银斑驳病毒(WSMoV)
WSMoV与MYSV同属于番茄斑萎病毒科(Tospoviridae)正番茄斑萎病毒属(Orthotospovirus)。国内报道的可危害寄主包括西瓜[12]、辣椒[13]、甜椒[14]和番茄[15],引起叶片皱缩、银色斑驳、黄斑、生长点受阻、叶尖坏死等症状。1982年,日本冲绳县的西瓜植株上发现银色斑驳症状[16],随后在中国台湾出现[17]。2011年,在中国广东的西瓜植株上发现该病毒[18]。2022年李战彪等[7]调研发现WSMoV在广西西瓜和甜瓜种植区发生普遍。笔者团队在海南的甜瓜产区也监测到了WSMoV,且多与MYSV复合侵染,症状更为复杂(图2)。鉴于WSMoV在海南岛的很多西瓜产区已有不同程度的发生[9],推测其很可能会成为海南甜瓜作物或其他葫芦科作物上的高风险病毒。
1.3 中国南瓜曲叶病毒(SLCCNV)
SLCCNV属于双生病毒科(Geminiviridae)菜豆金色黄花叶病毒属(Begomovirus),可引起植株矮小,叶片黄化、褪绿以及皱缩等症状。1994年洪益国等[19]在南瓜上发现了该病毒,在海南地区南瓜上也有该病毒的报道[20]。2012年,吴会杰等[5]在海南三亚的甜瓜上发现了SLCCNV。此外,SLCCNV还能侵染冬瓜[Benincasa hispida(Thunb.)Cogn.][21]、哈密瓜[22]、葫芦和越瓜[23]等葫芦科作物。该病毒由烟粉虱(Bemisia tabaci)以持久性侵染方式进行传播,不能通过机械摩擦等方式传播。由于烟粉虱在田间普遍发生,且海南地区葫芦科作物种植种类丰富,因此应加强该病毒的检测监测,以避免该病毒大规模发生。
1.4 番木瓜环斑病毒(PRSV)
PRSV属于马铃薯Y病毒科(Potyviridea)马铃薯Y病毒属(Potyvirus)。1959年国内首次报道了PRSV[24]。自1964年PRSV在我国华南地区开始流行[25]。目前,PRSV可侵染甜瓜、西瓜、西葫芦、苦瓜等作物。根据寄主范围,将PRSV分为2个株系:番木瓜环斑病毒番木瓜株系(PRSV-P)和番木瓜环斑病毒西瓜株系(PRSV-W)。PRSV-P可侵染番木瓜和葫芦科作物,而PRSV-W只侵染葫芦科作物[24]。在田间PRSV也多与其他危害葫芦科作物病毒如CMV,ZYMV,WMV等复合侵染,引起植株矮化、叶片褪绿和畸形等症状[2,9]。PRSV主要通过蚜虫以非持久性方式传播,也可以通过机械摩擦等方式传播。
1.5 瓜类褪绿黄化病毒(CCYV)
CCYV属于长线病毒科(Closteroviridae)毛行病毒属(Crinivirus)。2004年最早在日本的甜瓜上发现,2007年,上海地区的哈密瓜上发现了类似CCYV侵染症状[26]。CCYV不仅可侵染西瓜、甜瓜、南瓜、黄瓜和西葫芦等瓜类作物,还能侵染甜菜(Beta vulgaris L.)、杖藜(Chenopodium giganteum D.Don)、藜麦(Chenopodium quinoa Willd.)、菠菜(Spinacia oleracea L.)、莴苣(Lactuca sativa L.)、曼陀罗(Datura stramonium L.)、本氏烟草(Nicotiana benthamiana Domin)[27]、喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides Mart.)[28]、山药[29]、地黄[30]等,其危害症状受寄主等因素影响表现差异较大。在瓜类作物上危害较重,能引起叶片黄化褪绿,但叶脉保持绿色,症状由下及上发展[31](图3)。CCYV可通过烟粉虱以半持久的方式进行传播,不能通过机械摩擦等方式传播。
2 发生原因
2.1 传播途径
病毒的传播途径主要有机械传播、昆虫介体传播以及种子带毒。自然条件下很多病毒可通过多种方式进行传播,如ZYMV、WMV、PRSV、CMV等,既可以通过蚜虫的非持久性方式传播,也可以通过摩擦接种传播;MYSV可以通过棕榈蓟马持久性传播,也可以通过摩擦接种传播[10]。
昆虫介体的传播是目前病毒病的发生流行的重要因素。海南地区普遍发生的昆虫介体包括蚜虫、蓟马和烟粉虱等。蚜虫居世界传病毒昆虫之首,传播的病毒约占昆虫传播病毒种类的50%[32]。甜瓜上的很多病毒通过蚜虫传播,如ZYMV、WMV、PRSV、CMV、CABYV、甜瓜蚜传黄化病毒(melon aphid-borne yellows virus,MABYV)等。蓟马传播的正番茄斑萎病毒属(Orthotospovirus)病毒对农业生产造成灾难性破坏。如棕榈蓟马传播的MYSV和WSMoV,通过西花蓟马传毒的番茄斑萎病毒(tomato spotted wilt virus,TSWV)。蓟马在1~2龄若虫时在病株上取食即可获毒,获毒后可以终生传毒,最终是在成虫阶段依赖于成虫摄食过程中将病毒传播给健康植物,而未获毒的蓟马成虫即使取食染毒植株也不能获毒。蓟马在成虫阶段具迁飞能力,因而进一步加大了病毒的传播扩散范围[33]。研究发现在感染MYSV的黄瓜温室内棕榈蓟马感染MYSV的比例约33.3%,且植株感病率随着带毒蓟马数量和取食时间的增加而明显升高[33]。烟粉虱可传播400多种植物病毒[34-35],主要是双生病毒科(Geminiviridae)的菜豆金色花叶病毒属(Begomovirus)的成员,如SLCCNV、番茄黄化曲叶病毒(tomato yellow leaf curl virus,TYLCV),新德里番茄曲叶病毒(tomato leaf curl New Dehli virus,ToLCNDV)[36];此外,还能传播包括长线病毒科(Closteroviridae)的毛病毒属(Crinivirus)病毒,如CCYV、番茄褪绿病毒(tomato chlorosis virus,ToCV)等。由于烟粉虱体被蜡质、寄主范围广泛、繁殖能力强、对化学药剂抗药性的产生速度远高于其他的昆虫,其己成为海南设施甜瓜上的重要害虫之一[37]。Tang等[28]通过对海南省云龙镇、新竹镇、永发镇等地的病害调研,发现露地黄瓜感染CCYV约62.6%,而烟粉虱带毒率约55.0%,病毒的流行趋势与昆虫介体的传播直接相关。因此,要依据田间病毒发生情况,选择有效的防控手段来控制病毒的传播。