LED光质调控蔬菜作物几类生物活性物质合成代谢的研究进展

摘    要：蔬菜作物中富含多种具有调节人体新陈代谢、提高免疫力、预防慢性疾病以及防癌抗癌等生物学功能的活性物质。光照是影响蔬菜作物生长发育的重要环境因子之一，同时也是参与调控植物体内各种生物活性物质合成与代谢的重要因子。综述了LED光质及比例对蔬菜作物体内酚类化合物、类胡萝卜素、萝卜硫苷、维生素C等活性物质合成代谢的影响，并简要概括了光质调控上述活性物质的分子机制。该综述不仅可为蔬菜作物生物活性物质的光质调控提供理论参考，也可为LED光质调控高品质蔬菜作物的生产提供理论支撑和技术支持。

关键词：蔬菜；LED光质；酚类化合物；类胡萝卜素；萝卜硫苷；维生素C

中图分类号：S63 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2023）04-019-07

Advances on the regulation of LED light quality on the anabolism of several bioactive compounds in vegetable crops

SONG Huawei， HUANG Ke， WU Qiuyun， LIU Mingyue， TANG Chenchen， WANG Junwei

（Key Laboratory of Evaluation and Utilization of Genetic Resources of Horticultural Crops （Vegetables， Tea， etc.） ， Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Whampoa Innovation Research Institute， Hunan Agricultural University/Engineering Research Center of Horticultural Crop Germplasm Innovation and New Variety Breeding， Ministry of Education/Hunan Provincial Key Laboratory of Vegetable Biology/Horticulture College， Hunan Agricultural University， Changsha 410128， Hunan， China）

Abstract： Vegetable crops are abundant in a variety of biologically active compounds that have biological effects on human metabolism， immunity， and the prevention of cancer and chronic diseases. Light is one of the environmental elements that has the greatest impact on the growth and development of vegetable crops. It also plays a significant role in controlling the synthesis and metabolism of a variety of bioactive chemicals in plants. The molecular mechanism of light quality regulating the aforementioned active substances was summarized. This article analyzes the effects of LED light quality and ratio on the metabolism of active substances such as phenolic compounds， carotenoid， sulforaphane， and vitamin C in vegetable crops. In addition to serving as a theoretical guide， this review can offer technical assistance for LED light quality control of high-quality vegetables as well as theoretical support for the measurement of bioactive compounds in vegetable crops.

Key words： Vegetables; LED light quality; Phenolic compounds; Carotenoid; Sulforaphane; Vitamin C

蔬菜作物中的次生代谢物种类繁多，对人体健康至关重要，一般可分成酚类化合物、萜类化合物、含氮有机碱三大类[1]。蔬菜作物中常见的生物活性物质有类黄酮（主要存在于拟南芥、青花菜、甘蓝等蔬菜中）、类胡萝卜素（主要存在于番茄、胡萝卜、西瓜等果实中）、萝卜硫苷（主要存在于甘蓝、芥蓝、花椰菜等蔬菜中）、维生素C（主要存在于辣椒、苦瓜、羽衣甘蓝等蔬菜中）、花青素（主要存在于紫茄子和紫甘蓝等蔬菜中）等[2]。生物活性物质在维持和促进身体健康、预防人体多种慢性疾病等方面有显著效果，如硫代葡萄糖苷（简称：硫苷，Glucosinolates，GLS），水解后产生的异硫氰酸酯类（Isothiocyanates，ITCS）具有极强的促进致癌物质降解、抑制癌细胞生长的作用，是目前世界上公认的防癌抗癌效果最好的天然产物之一[3-4]；番茄红素具有抗氧化、抑制肿瘤细胞生长、保护心脑血管等功效；花青素也具有抗氧化、保护心脏、预防心脑血管疾病、增强人体免疫力等多种功效；维生素C则具有提高机体免疫力、预防中风、保护牙齿等作用（图1）。

植物次生代谢产物的生物合成通常受到环境因素的影响[8]，光照条件（光质、光照度和光周期）是调节植物生长发育和生物活性物质积累的重要环境变量之一。当缺乏光照时，植物的生长发育就会受到抑制[9]。原因是光照环境的不同使植物的代谢产物发生了分布结构的变化[10]，所以调控光照环境对植物次生代谢产物的积累是至关重要的。随着新型LED发光二极管节能技术的发展，可以根据植物的生长发育需要，精准调控光质比例，为植物生长发育提供适宜的光照参数[11]。有大量研究表明，不同的光质处理对蔬菜次生代谢产物含量有不同影响，因此光质处理在蔬菜活性物质积累调控中被广泛应用，用以促进蔬菜生长发育、提高蔬菜作物产量，培育出具有对人体有益的次生代谢物含量高的蔬菜产品。

1 光质对蔬菜体内酚类化合物的调控

1.1 光质对酚类化合物含量的影响

酚类化合物具有较强的抗氧化活性。研究表明，类黄酮、花青素、总酚等具有抗炎、抗病毒和抗癌症等特性[12]。近年来，随着生活水平的提高，人们对于蔬菜作物的抗氧化性关注度较高，且更倾向于选择抗氧化活性高的蔬菜产品。迄今为止，已经有大量研究证明了光质对蔬菜中酚类化合物的影响，且这些研究多侧重于LED红光、蓝光对酚类化合物的影响，而黄光、绿光方面的研究相对很少。

目前，光质对蔬菜作物中酚类化合物影响的研究已经涉及到多种蔬菜作物，Son等[13]研究发现，不同的红蓝光比例对生菜幼苗的生长发育和酚类物质含量的影响不同。蓝光环境下生长的生菜幼苗抗氧化能力最强且总酚、总黄酮和花青素含量最高。因此，可以通过调节LED的红蓝光比例来改变蔬菜作物总酚的含量。Zhang等[14]研究表明，黄光能显著降低生菜幼苗中酚类物质的含量。另外，有研究人员用不同光质照射樱桃番茄幼苗，并对其酚类物质进行分析。结果显示，幼苗中的总酚类浓度、类黄酮浓度以及抗氧化能力由高到低依次是蓝光、红光、绿光和白光[15-16]。孙洪助[17]研究了不同比例红蓝光对青菜品质的影响，结果表明，蓝光占比高的混合光更有利于提高青菜类黄酮含量和抗氧化能力。张立伟[18]探讨了不同光质对3种芽苗菜（香椿苗、豌豆苗、萝卜苗）生理特性及品质的影响，结果显示，红光处理能够抑制3种芽苗菜类黄酮的合成。李慧敏等[19]通过研究紫光对采后番茄果实品质的影响，发现紫光处理能提高采后番茄果实的总酚含量。常嘉琪等[20]研究了采后红光处理对不同贮藏温度下芥蓝芽苗菜中生物活性物质含量的影响，结果表明，采后用红光处理能够促进花青素、总酚类物质的积累并且提高芽苗菜的抗氧化能力。鲁燕舞等[21]以黑暗为对照，通过精确调制光质和光量，研究了光质对萝卜芽苗菜生长、总酚类物质含量、抗氧化能力的影响，结果表明，与黑暗组相比，紫外UV-B和蓝光处理能够显著增加总酚类物质含量并提高萝卜芽苗菜的抗氧化能力。

1.2 光质调控酚类化合物的分子机制

花青素苷（Anthocyanin）是一类具有抗氧化功能的次生代谢产物，广泛存在于植物的各部位器官中，属于黄酮多酚类化合物，也是一种天然的水溶性色素。花青素苷可以帮助植物抵御环境胁迫。有研究表明，花青素苷的生物合成途径是迄今为止最为清楚的植物次生代谢产物途径[22]。因此，笔者以花青素苷为例，来讨论光质调控酚类化合物的分子机制。

迄今的研究表明，光质是调控花青素苷积累的重要环境因素之一，并且不同LED光质对花青素苷合成积累的影响不同。通过对拟南芥的研究表明，蓝光、红光和远红光处理，都可以促进花青素苷显著积累[23]。在花青素苷的生物合成积累过程中，红光主要通过激活PHYB（光敏色素）光受体，抑制PIF4和PIF5转录因子活性，从而解除对花青素苷结构基因表达的抑制作用，最终促进花青素苷的积累，其中PIF是bHLH的类转录因子。远红光通过PHYA光受体信号转导等一系列途径促进花青素苷的生物合成[24]。同时，PHYB还可以抑制COP1对HY5转录因子的降解，从而促进花青素苷的合成；蓝光促进花青素苷的生物合成积累是通过激活CRY1光受体活性抑制COP1对HY5的降解来完成的[25]。LED光质既可以直接参与调控花青素苷合成途径，也可以间接调控相关基因的表达量，从而决定最终蔬菜作物中的花青素苷生物含量（图2）。光信号转导途径的关键基因通常与调控花青素苷生物合成的转录因子MYB和bHLH存在互作关系，从而在转录和转录后水平调控MYB以及bHLH[26]。

2 光质对蔬菜体内类胡萝卜素等萜类化合物的调控

2.1 光质对类胡萝卜素等萜类化合物含量的影响

类胡萝卜素是一类具有独特理化性质的萜类化合物，也是人体所必需的维生素A合成的前体物质。类胡萝卜素广泛存在于常见的植物中，主要参与植物光合作用、光形态建成以及植物生长发育等多种生理生化过程。具有增强人体免疫力、预防心脑血管疾病等功能[27]。

大量研究显示，蔬菜作物体内类胡萝卜素的代谢积累可以受到光质的影响。陈田甜[28]在番茄成熟后用不同光质处理番茄果实，以白光为对照组，研究发现，处理后番茄红素含量存在明显差异，与对照组相比，红光和黄光处理能显著提高番茄红素含量，而蓝光和绿光处理明显降低了番茄果实中番茄红素含量。此外，不同光质处理的番茄果实中β-胡萝卜素的含量也有不同变化，其中，黄光处理的类胡萝卜素含量増加幅度最大。李慧敏等[19]发现，紫光处理能明显提高采后番茄果实的番茄红素含量。许莉等[29]研究结果表明，与白光相比，黄光、红光、蓝光都降低了叶用莴苣类胡萝卜素含量。张媛媛等[30]研究了光质对苋菜愈伤组织生长及甜菜色素和类胡萝卜素合成的影响，结果显示，与黑暗相比，蓝光最有利于苋菜愈伤组织中甜菜色素、类胡萝卜素的合成。班甜甜等[31]探究了不同光质对豌豆芽苗品质和生长发育的影响，采用半导体发光二极管光源（LED），以红光（R）、绿光（G）、蓝光（B）、红蓝光4∶1（RB=4∶1）为处理组，黑暗处理为对照组（CK），研究显示4种光质与对照组相比都提高了豌豆芽苗菜的类胡萝卜素各项指标，其中，红蓝光4∶1处理的芽苗菜胡萝素含量约是对照组的13倍。