马铃薯疮痂病菌及防控手段研究进展

摘    要：马铃薯疮痂病（potato common scab）是由放线菌目链霉菌属疮痂病链霉菌（Streptomyces spp.）引起的土传兼种传病害，在世界各马铃薯种植区域广泛分布，已成为马铃薯生产上四大主要病害之一，严重影响着马铃薯的商品性及加工品质，给马铃薯产业带来巨大的经济损失。在世界范围内，每年可造成千亿美元的经济损失。马铃薯疮痂病在我国很多省（自治区）都有不同程度的发生，并有逐年扩大和加重的趋势。本评述对马铃薯疮痂病症状、发病规律、病原菌种类与分布进行了归纳，阐述了病原菌的鉴定及致病机理，总结了不同防治措施的特点，并对今后研究重点进行展望，以期为病原菌的深入研究和防治奠定理论基础。

关键词：马铃薯疮痂病;链霉菌;致病机制;防治

中图分类号：S532 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2022）08-012-06

Disease caused by Streptomyces spp. and its control measures

XIA Shanyong， NIU Zhimin， LI Qingquan， ZHANG Lijuan， SHENG Wanmin

（Key Laboratory of Biology and Quality Improvement for Potato in Heilongjiang/Institute of Economic Crops， Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences， Harbin 150086， Heilongjiang， China）

Abstract：Potato common scab is a soil and seed-borne disease caused by Streptomyces spp.， which belongs to actinomycete. It is widely distributed in potato growing regions around the world and has become one of the four major diseases in potato production. It seriously affects the fresh and processing quality of potatoes， and causes huge economic losses to the potato industry. Potato common scab has occurred in many provinces （autonomous regions） in China to varying degrees， and has a trend of aggravating year by year. This review summarized the symptoms of potato scab， the occurrence and the species and distribution of pathogens， described the identification and pathogenesis of pathogens， summarized the characteristics of different prevention and control measures， and prospected the future research emphases for better control of pathogens.

Key words：Potato common scab; Streptomyces; Pathogenic mechanism; Control

马铃薯（Solanum tuberosum L.）不仅能够为人体提供必需的碳水化合物、纤维素、矿物质和维生素等营养物质，而且在保障我国粮食安全战略部署、精准扶贫、转变农业发展方式中具有重要作用[1]。近年来，随着国家马铃薯主粮化的推进，我国马铃薯种植规模和范围逐年递增，倒茬轮作年限缩短甚至难以实现。常年连作使土壤中微生物结构发生定向变化，病菌积累，土传病害发生严重。由诸多植物病原链霉菌（Streptomyces spp.）所引起的马铃薯疮痂病是主要土传病害之一，不仅严重威胁着商品薯的外观，还导致马铃薯块茎淀粉含量降低，小薯比例增加，影响马铃薯的加工品质，降低其市场竞争力[2]。我国马铃薯疮痂病年发病面积在 40万hm2以上，平均病株率在30%左右，并有逐年加重的趋势[3]。该病害最早于1890年在美国康涅狄格州被发现，现已成为世界范围内影响马铃薯品质的重要病害之一[4]，广泛分布于世界各地，如美国[5]、加拿大[6]、德国[7]和中国[8]等近30个国家。近年来，随着市场对马铃薯品质需求的不断增加，该病引起了人们的广泛关注。

1 马铃薯疮痂病症状、发病规律和危害

1.1 马铃薯疮痂病症状

疮痂病病原菌可在病薯、植株病残体及土壤中越冬，成为次年的侵染源，主要侵染马铃薯块茎和匍匐茎，地上植株无明显症状。发病初期薯块表面形成浅褐色小斑点，随着侵染时间的延长，侵染点周围组织木栓化，块茎表面变粗糙，后期斑点扩大形成圆形或不规则大斑块，病斑多分散。主要分为凸起病斑（raised scab lesions，见图1-A）、凹陷型病斑（pitted scab，见图1-B）和扁平病斑（superficial scab lesions，见图1-C）。凸起病斑形成1～2 mm凸起，凹陷病斑可深入皮层以下，有时病斑深度可达7 mm [4]。疮痂病的症状表现不同主要是由马铃薯的基因型、土壤温湿度、病原菌类型和密度及侵染时期等因素决定。

1.2 马铃薯疮痂病发病规律及危害

疮痂链霉菌能产生孢子并依靠孢子进行扩散、感染寄主，且病原体可在土壤或植物残体中存活长达10年，主要通过种薯或土壤传播，也可通过雨水、灌溉水以及附着在农机设备上的残留土壤传播，带病种薯的地区间调运是导致病害远距离传播的主要因素。温度、湿度、土壤酸碱性及有机质含量是影响病害发生程度最重要的外界环境因素。土壤温度20～22 ℃条件下疮痂病最易发生;相对湿度小于60%有利于病原菌入侵;pH值在6.0～7.5容易发病;砂壤土质、土壤中锰元素含量低以及连作重茬均有利于病害的发生[10]。马铃薯发病程度与块茎发育时期密切相关，病原菌仅能在块茎膨大初期，从皮孔或伤口侵入，而生长后期薯块表皮已经发生木栓化，病原菌便不能再侵染。马铃薯疮痂病链霉菌广泛分布于马铃薯主产区，除危害马铃薯外，还能引起胡萝卜（Daucus carota L.）、萝卜（Raphanus sativus L.）、甜菜（Beta vulgaris L.）等其他作物发生疮痂症状[11]。

2 马铃薯疮痂致病链霉菌的鉴定

2.1 马铃薯疮痂病病原菌的生物学鉴定

形态学鉴定是将分离得到的病原菌接种于高氏I号培养基，通过观察孢子丝颜色、有无色素产生、孢子链形态等性状指标进行鉴定;对菌株生理生化鉴定主要包括碳源利用的测定、氮源利用的测定、黑色素的产生测定、H2S的产生和pH值敏感性测定等10项内容[12]。在生理生化鉴定中，疮痂病菌产生黑色素的能力愈来愈被重视，已将是否在酪氨酸琼脂和蛋白胨培养基上产生黑色素作为鉴定的重要指标。对于一些形态学特征比较少的链霉菌，生理生化测试项目越来越多：包括测试菌株对0.1%的苯酚（phenol）、0.5 µg·mL-1结晶紫（crystal violet）的敏感性;对20 µg·mL-1链霉素（streptomycin）、10 IU·mL-1青霉素（penicillin）等抗生素及其他药物的抗性等[13]。

2.2 马铃薯疮痂病病原菌的分子鉴定

随着分子生物学的发展，分子鉴定已经成为分类学的重要方法。该方法主要依据不同菌株间分子遗传特征的差异进行区分。随着核酸数据库中细菌16S rRNA序列的数据信息日益完善以及核酸测序技术的发展，16S rRNA基因的序列分析方法已经成为放线菌分类鉴定中最具权威性和准确性的方法之一[14]。但由于菌株同属之间的相似性较高，有些菌株单纯利用16S rRNA序列无法区分开，往往还需要进行特异性片段ITS（internal transcribed spacer，转录间隔区）的鉴定，这里所用的限制性片段为16S～23S rDNA-ITS序列[15]。

利用Streptomyces. scabies的ITS序列具有特异性酶切位点，而Streptomyces europaeiscabiei的ITS序列不具有酶切位点的原理，通过扩增病原菌的ITS序列并进行Hpy99I酶切试验即可将两种菌区分开，S. scabies的序列经过酶切后的ITS序列分为399 bp和219 bp两个条带，而S. europaeiscabiei的ITS不具有酶切位点，只有一个条带。

3 马铃薯疮痂病病原菌种类及分布

3.1 马铃薯疮痂病病原菌种类

马铃薯疮痂病病原菌为放线菌目（Actinomycetales）、链霉菌科（Streptomycetaceae）、链霉菌属（Streptomyces）的一些种，即马铃薯疮痂链霉菌[16]。马铃薯疮痂病致病菌由多种链霉菌组成，截至2018年已发现疮痂病病原菌35种[17]，主要有S. scabies[5]、S. europaeiscabiei、S. turgidiscabies、S. reticuliscabiei、S. stelliscabiei[18]、S. acidiscabies[19]、S. caviscabies[20]、S. cinereus、S. collinus、S. longisporoflavus、S. exofoliatus、S. rocbei、S. violaceus[21]等多种链霉菌，并且不断有新的致病种被发现。不同病原菌致病力及引起的症状不同，S. scabies、S. acidiscabies和S. turgidiscabies 被认为是引起马铃薯疮痂病最普遍的病原菌，其中S. scabies可导致块茎形成凸起和凹陷的病斑，S. acidiscabies可导致块茎形成平状和凹陷的病斑，S. turgidiscabies可引起凸起状的病斑[22]。

3.2 马铃薯疮痂病病原菌分布

目前，马铃薯疮痂病在世界范围广泛分布，明确不同地区病原菌构成及优势菌株对疮痂病的研究与防治至关重要。美国已报道的疮痂病菌有S. turgidiscabies、S. europaeiscabiei、S. scabies和S. acidiscabies等[23]，法国曾报道的病原菌有S. scabies、S. europaeiscabiei、S. stelliscabiei和S. reticuliscabiei等[18]，日本报道的有S. scabies和S. turgidiscabies等[24]。我国科研人员也对我国各马铃薯主产区疮痂病病原菌进行了分类鉴定并确定了各地区的优势菌种。2010年张萌等[25]对我国8个省（自治区）的30株马铃薯疮痂病菌进行了生物学特性结合分子遗传特征多相分类鉴定。结果表明，我国马铃薯疮痂病菌的组成具有明显的多样性，其中S. galilaeus，S. bobili和S. enissocaesilis等种群为新发现的马铃薯疮痂病病原菌（表1）;2018年杨梦平等[26]为明确云南省马铃薯疮痂病病原菌的种类及其生物学特征，通过形态学、生理生化指标、致病性测定及16S rDNA序列分析，对云南省13个马铃薯主产区的67株致病菌进行了鉴定。结果显示，引起云南地区马铃薯疮痂病的病原为10种链霉菌，其中S. enissocaesilis和S. anulatus为优势种群，S. caviscabies、S. anulatus和S. luridiscabiei为国内首次报道的病原菌。