植物细根寿命影响因素研究进展

摘 要：细根寿命是影响生态系统地下动态过程的关键变量，与多个内在因素和外在因素有关。已有研究表明，影响细根寿命的内在因素包括根系形态特征、根系生活型，外在因素包括根系深度、温度和生长季节、土壤水分、土壤有效氮含量及土壤动物和微生物的活动。分析植物细根寿命及其影响因素，可进一步丰富根系生态学相关理论，对准确预测和评价根系对土壤碳和养分循环的影响具有重要意义。

关键词：植物细根；根系结构；细根寿命；细根周转

中图分类号：S718.55 文献标志码：A 文章编号：1674-7909（2024）4-99-5

DOI：10.19345/j.cnki.1674-7909.2024.04.020

0 引言

植物细根在陆地生态系统的碳循环中发挥着极其重要的作用。目前，国内外学者对细根尚无严格定义，但大多数学者将直径<2 mm的根定义为细根［1］。细根通过呼吸作用来影响陆地碳循环，而这与细根寿命有关。细根寿命是指细根从出生到死亡的这一段存活时间，是细根的一个重要生理生态学特性［2］。细根寿命决定了细根在土壤中的呼吸时间，寿命越长的细根吸收土壤中的二氧化碳就越多。同时，根系年龄也会对根系呼吸产生影响。与年老的根系相比，较为年轻的根系通常具有更高的呼吸速率［3］。因此，在根系产量高、周转率高、根系寿命短的区域，可能会出现土壤碳外排量较高的情况。

细根周转是指细根生长、衰老、死亡、脱落和再生长的过程，是评价陆地生态系统物质循环情况的关键指标之一［4］。在大多数陆地生态系统中，细根生物量虽然占地下生物量的比重较小，但其贡献了33%～67%的生产量，且维持细根周转过程要消耗10%～75%的净初级生产力［5］。因此，细根周转与生态系统的生产力密切相关。研究表明，为了构建和维持细根，植物要投入大量的资源（包括碳、水和营养物质）［6］。细根周转是植株向土壤运输碳和养分的重要途径之一，超过地上凋落物的贡献，即细根周转在生态系统物质循环和能量流动中占据着重要地位。因此，相关学者应分析细根周转过程，为进一步研究陆地生态系统碳循环提供理论支撑。

细根周转由细根寿命来决定。细根寿命越短，细根周转就越快，碳消耗就越大。细根寿命短的只有几天，长则多达几年，且同一树种的细根寿命会随着季节和周边环境的不同而有所不同［7］。因此，对影响细根寿命的因素进行研究，是细根研究中的一个重要方向。笔者从影响细根寿命的内在因素和外在因素出发，综述对影响细根寿命因素的研究进展，以期促进对细根的深入研究。

1 内在因素对细根寿命的影响

1.1 根系形态特征

细根寿命会随细根直径的增加而增加，且末端细根的寿命比近端细根的寿命要短。直径越小的根，其所含氮的浓度越高，且细胞壁较薄、纤维素木质素含量较少［8］。而直径越大的细根，其所含防御性化合物的数量就越多，会降低对土壤中草食动物的适口性，并增加细根对土壤中病原体的抵抗力［9-10］。且根系越大，其构建成本就越高。因此，直径较小的细根寿命较短，直径较大的细根寿命更长，即可根据细根的构建成本来推断细根的寿命。根系在生长过程中，会形成不同等级的根序：根系最尖端为一级根，往上依次为二级根、三级根、四级根、五级根等［11］。细根寿命和根序的关系与细根寿命和直径的关系相似。这是因为细根直径和分枝顺序呈正相关，即细根根序越低，细根直径就越小，细根所含氮浓度就越高，从而导致碳浓度减少，细根寿命较短。于水强等［12］对4种不同生活型的树种研究后发现，分枝等级越低、直径越小的细根越容易死亡，即寿命更短。此外，与高级根相比，最尖端的根无论直径大小如何，其寿命往往都会更短。这可能是因为最尖端的根会随着上级根的死亡而死亡，而尖端根的死亡并不会影响上级根的寿命。

1.2 根系生活型

一般细根寿命最长的是乔木，其次是草本、藤本、灌木［13］。不同生活型的植物细根寿命存在差异，这是因为乔木的根系较为粗壮，而灌木的根系较为纤细。乔木根系的构建需要更多的成本，这会使乔木的细根寿命更长。不同树种的细根寿命存在差异，常绿树种的细根寿命比落叶树种的更长，针叶树种的细根寿命比阔叶树种的更长［12］，这可能与树木本身的生长策略有关。常绿树种多生长在温暖湿润地区，落叶树种多分布在寒冷干燥地区；针叶树种多分布在较为寒冷的高海拔地区（生长环境较恶劣），而阔叶树种往往生活在资源较为丰富的地区［14］。在温暖湿润的环境中，植物能快速建立起庞大的根系，从而实现对养分和水分的高效吸收，因此细根寿命较短；在贫瘠或极端的环境中，植物需要发展出更为深入和耐久的根系，用以稳定获取有限的资源，而这样的根系寿命较长。即细根寿命出现差异可能与树木本身的生长策略有关。

2 外在因素对细根寿命的影响

2.1 根系深度

细根在土壤中的深度会对细根寿命有一定影响。研究发现，在土壤剖面中，位于更深土层中的细根比更接近土层表面的细根要活得更长。与更深的土层相比，浅层土层中通常含有更多的有效养分，且生长季节的温度更高，导致细根对养分的利用率相对较高，进而细根周转率也较高。而位于土壤剖面较深层的细根，受限于碳保护策略，其周转速度可能会比较缓慢［15-16］。由于表土层具有隔热作用，且深层土壤的水分含量相对恒定，因而深层土壤温度和水分含量波动较小，周围环境更加稳定，进而能有效防止因温度剧烈波动及水分缺失对细根造成影响，可维持细根寿命。此外，土壤中的动物大多生活在表层土壤中，以植物细根为食，这也使得深层土壤中的细根寿命相对更长。如对樟子松人工林细根研究后发现，深度为0～20 cm土层中的细根平均寿命为256 d，而深度为20～40 cm土层中的细根平均寿命为397 d［17］。于水强等［12］对4种不同生活型树种细根寿命进行研究，发现4种树种的细根累积存活率随土层深度的增加而逐渐增加。

2.2 温度和生长季节

细根对土壤温度非常敏感。已有研究表明，细根在较暖环境中的寿命要比较冷环境中的短［18］。土壤温度升高会使土壤中微生物的分解速率加快，提高土壤养分的有效性，增强植物的光合作用和呼吸作用，加速细根产生、代谢、呼吸和成熟，促进细根周转，使细根寿命缩短［19］。Gill 等 ［20］通过研究发现，细根寿命与年平均温度呈负相关，即从高纬度地区到低纬度地区，细根周转提高、寿命缩短。然而，Bai等［21］研究发现，白天升温能显著延长细根寿命，而夜间增温则对细根寿命没有影响。

植物细根的出生季节是影响其寿命的重要因子之一。已有研究表明，不同季节出生的细根，其寿命存在显著差异。王奕丹等［2］对亚热带6种典型树种的细根寿命研究后发现，春季出生的细根寿命较短，细根寿命呈秋季>冬季、夏季>春季的季节性规律。夏季和秋季出生的细根大多能存活到第二年，而春季出生的细根大多在当季死亡［22］。此外，不同季节出生的细根寿命可能与树木本身的生理活性及碳水化合物的供应有关。

2.3 土壤水分

水是影响植物生长的基本因素，其决定了许多植物群落的结构［23］。植物主要通过细根来吸收土壤中的水分，细根寿命对水分有效性变化的响应可能取决于水分对根系或植株整体生长的限制。短期土壤水分变化对细根寿命的影响是非线性的，在土壤含水量过高或过低的地区，细根死亡速度通常会更快［24-25］；而适当增加土壤中的水分能提高植物生产力和延长细根寿命［26］。刘运科［27］研究后发现，雨季的植物生长活动出现高峰，细根生长也增多，而旱季的植物生长速度减慢，细根死亡数量上升。Leppälammi-kujansuu等［28］研究发现，热带地区的降水越多，植物细根的寿命就越长，细根的产量和寿命往往在雨季增加，在干旱期减少。但当土壤中的水分饱和时，再浇水可能会导致细根寿命缩短。细根生长与水分季节性变化紧密相关，降水量增多能促使细根将养分归还到土壤中，使土壤中的微生物能获得更丰富的养分资源，其活性也将大幅度提升，进而加快细根的分解过程［29］。细根寿命对水分的响应受树种、土壤理化性质、地理位置、地形条件等因素的影响。因此，要通过多控制变量的试验才能得到更精准的结论。

2.4 土壤有效氮含量

土壤有效氮含量是影响细根寿命的重要因素之一。Eissenstat等［30］研究发现，土壤中有效氮含量增加会使植物地上部分的生长速率加快，从而提高其对养分的需求量。为了满足植株地上部分的生长需求，根系会加强对养分的吸收，而年轻的细根对养分的吸收能力更强，这就导致植物细根数量增加，且细根寿命缩短，从而提高根系的周转速率。Zhu等［31］在研究低氮处理对棉花根系生长和寿命的影响时发现，低氮处理的细根寿命比正常氮处理的细根寿命要更长，这与传统理论相符。于水强等［32］在对水曲柳、落叶松的细根寿命对土壤中有效氮的响应进行研究时发现，氮肥能显著延长水曲柳在春夏季出生的细根寿命，但对落叶松的细根寿命没显著影响。这可能是因为土壤中有效氮含量增加，能在较长时间内提供植株生长所需的养分，即只要有足够的碳投入到具有吸收功能的细根中，就能延长细根寿命。不同植物对氮的有效性响应存在差异，有时甚至存在矛盾。如施加氮肥后，白杨和梣叶槭的细根寿命会有所增加，而白檫木和北美鹅掌楸的细根寿命没有显著变化［33］。只有更精确地测量出氮对细根寿命的影响，才能更好地了解氮添加与土壤中物理、化学和生物成分之间的相互作用。因此，在未来研究中，了解细根寿命的响应情况，将有利于对立地条件和土壤缓冲能力进行更加全面评估。

2.5 土壤动物和微生物的活动

菌根真菌、病原菌和土壤的中植食性动物是影响细根寿命的主要土壤生物，且不同土壤生物对植物细根寿命的影响有所不同。多数树木细根会与一些菌根真菌形成共生体，植物根系为菌丝的生长提供碳水化合物，从而延长细根寿命，降低细根死亡率和周转速率，即菌根真菌与细根的寿命有关系［34］。如丛枝菌根真菌能提高紫花苜蓿的细根生物量，延长细根寿命［35］，但其会导致杨树细根寿命缩短［36］。因此，菌根共生对细根寿命的影响多取决于局部的物理、化学和生物土壤因子，以及植物独特的形态和生理特征。未来，应研究不同环境条件下菌根真菌对细根寿命的影响。

土壤中的植食性动物主要靠取食植物细根来获取碳水化合物，用以维持生命。有研究表明，植食性动物主要取食低级根（前两级根），如果不考虑土壤植食性动物的取食，细根生产量至少能增加20%［37］。Wells等［38］通过微根管法对15 a生的桃树细根进行试验研究，发现施用杀虫剂可延长桃树细根的寿命，且施加杀虫剂后的桃树细根平均寿命比对照组长46～125 d。这表明土壤植食性动物的存在会对细根寿命产生影响。干旱低温地区的植物细根寿命较长，这可能与干旱低温地区土壤中的植食性动物分布较少有关。而动物对细根的取食有可能刺激植物细根的生长，且与细根分布密度、动物种类有关系。近年来，学者们才开始关注土壤中植食性动物对细根寿命的影响，之后还要进行更深入的研究。

3 结束语

植物细根的生长、衰老和死亡是一个复杂的生理生态过程，因而影响细根寿命的各种因素具有极高的研究价值。国内外对细根的研究已有近50年的时间，且随着微根管等技术的成熟，对细根寿命与周转的研究取得了新进展。但目前对细根寿命的研究相对较少，研究结果具有不确定性，结论具有局限性，影响细根寿命的生理因素和环境因素仍是研究重点。未来，应集中研究外在因素、内在因素如何在不同时间和空间尺度上对植物的细根寿命产生影响。

参考文献：

［1］肖春旺，杨帆，柳隽瑶，等.陆地生态系统地下碳输入与输出过程研究进展［J］.植物学报，2017（5）：652-668.

［2］王奕丹，李亮，刘琪璟，等.亚热带6个典型树种吸收细根寿命与形态属性格局［J］.植物生态学报，2021（4）：383-393.