养殖水体pH值对水生生物的影响

作者: 柯泽薇

摘 要:随着水产养殖业的快速发展和养殖规模的不断扩大,水产疾病防控已成为保障水产行业健康可持续发展的重要环节之一。养殖水体的pH值是重要的水化及生态因子,它决定着水体中很多化学过程和生物过程,是水生生物生长发育的关键因素之一。pH值过高会导致氨氮物质积累,pH值过低会影响生物体血氧结合,均对水生生物代谢过程有一定的影响。对水产养殖过程中pH值变化导致的水生动物呼吸能力、抗氧化能力及水生植物的光合能力进行分析,总结pH值过高或过低对水生生物的威胁,明确pH值变化对水生生物生长发育的影响机制,可为水产病害研究提供相关参考,以促进水产养殖业的健康发展。

关键词:养殖水体;pH值;氨氮胁迫

中图分类号:X171.1 文献标志码:B 文章编号:1674-7909(2024)17-93-3

DOI:10.19345/j.cnki.1674-7909.2024.17.019

0 引言

水产养殖行业为人类提供了优质的蛋白,近年来发展迅速。健康的水质对水产养殖具有重要作用。养殖水体pH值过高或过低会影响水生生物的生长发育。因此,明确pH值对水生生物生长发育的影响机制并对其实施动态监管与调控,能够为水生生物的病害研究提供相关思路,对保护水生生物的健康和维持生态系统的稳定至关重要。

1 pH值过高导致氨氮物质累积

在高pH值环境下,水体中的氨氮物质会变成分子态的氨;而分子态的氨由于不带电荷,容易穿透脂质性生物膜,所以很容易通过生物体进入机体组织,表现出更强的毒性效应,进而影响养殖生物的代谢[1]。正常条件下,水生生物将含氮代谢废物以氨氮的形式排出体外。而氨氮有一个特点,就是从pH值高的地方向pH值低的地方渗透。如果水体的pH值明显高于机体的pH值,生物体内的代谢氨氮就无法排到水体。

1.1 氨氮胁迫对水生生物呼吸代谢的影响

1.1.1 氨氮影响鱼类呼吸

鳃作为鱼类的主要呼吸器官,直接与外界水环境接触,因此,在高浓度氨氮胁迫下会受到较大影响。研究表明,高浓度氨氮胁迫会导致鱼类鳃的渗透调节功能和排泄功能受损,NH4+可以通过取代鱼类鳃上某些转运体的K+来影响并阻碍离子调节,干扰Na+/K+-ATPase和Na+-K+-2Cl--ATPase的运行[2]。

1.1.2 高pH值环境下分子态的氨削弱血红蛋白的载氧能力

在高pH值水环境中,鱼类可利用的H+大量减少,使NH3与 NH4+的平衡被破坏,机体代谢产生的氨排泄受到抑制,造成氨积累,血氨浓度升高[3]。血氨浓度显著升高,会导致血氨扩散进入红细胞并与其中的血红蛋白结合生成高铁血红蛋白和亚硝基血红蛋白,引起功能性血红蛋白含量下降,进而导致血红蛋白的载氧能力下降[4]。已有研究表明,随着氨氮胁迫浓度的升高,尼罗罗非鱼红细胞压积(红细胞压积是指一定体积血液中,其含有的红细胞与血浆体积的比值)显著降低,说明氨氮胁迫会减弱呼吸机能[5]。

1.2 氨氮胁迫对水生动物抗氧化能力的影响

氨氮胁迫抑制鱼体内抗氧化酶基因的表达,进而引起抗氧化酶的合成量减少,最终降低抗氧化酶的活性[6]。鱼类体内存在一套由过氧化氢酶、谷胱甘肽过氧化物酶和超氧化物歧化酶等抗氧化酶构成的体系,该体系能有效清除机体内部产生的氧自由基。

1.2.1 氨氮胁迫下超氧化物歧化酶活性降低

超氧化物歧化酶的活性变化可反映机体清除自由基的能力。有研究发现,氨氮胁迫下尼罗罗非鱼肝脏中超氧化物歧化酶的活性均显著低于对照组,且随着氨氮胁迫浓度的升高,超氧化物歧化酶的活性逐渐下降,这可能是由于长时间的氨氮胁迫影响细胞内的能量供应,使超氧化物歧化酶合成发生障碍或活性下降,从而导致鱼体的免疫能力、抗应激能力及抗病能力均有所下降[7]。

1.2.2 氨氮胁迫下过氧化物酶活性降低的机制研究

有学者对氨氮胁迫导致黄颡鱼鳃组织过氧化物酶活性明显降低的结果及机制进行了研究,发现氨氮胁迫下鳃组织产生明显的氧化应激,进而可能导致炎症反应的加剧。氨氮胁迫引起黄颡鱼鳃中基因表达发生显著变化,从而影响黄颡鱼鳃蛋白质谱的表达;同时,氨氮胁迫影响免疫和炎症信号的传导途径,氨氮诱导黄颡鱼鳃产生氧化应激,导致大量细胞死亡,并释放大量淋巴因子,调控免疫反应,从而产生强烈的炎症反应[8]。

氨氮胁迫下水生生物产生大量的活性氧,抗氧化酶活性降低,清除活性氧的能力下降,成氧自由基在组织中积累,进而引起氧化胁迫,使组织和细胞持续受到损伤。

1.3 氨氮胁迫对水生植物光合作用的影响

1.3.1 氨氮胁迫抑制谷氨酰胺合成酶的活性,从而抑制植物生长发育

氮对植物生长具有重要作用,是植物生长发育过程中的必需元素之一。其中,铵态氮(NH4+-N)和硝态氮(NO3--N) 是植物利用的主要形式。植物优先利用NH4+-N,但当植物吸收了过多的NH4+-N 时就会产生氨害作用,抑制植物生长[9]。这可能是因为在高浓度氨氮胁迫下,纤细裸藻谷氨酰胺合成酶的活性受到抑制,而谷氨酰胺是植物氮同化过程中合成的第一种氨基酸,谷氨酰胺合成酶以ATP为代价将谷氨酸 和NH4+转化为谷氨酰胺,植物有多种谷氨酰胺合成酶同工酶,它们单独或协同工作以确保谷氨酰胺供应,确保在各种条件下植物能正常生长发育。谷氨酰胺合成酶的活性降低会导致藻类的生长受到抑制[10]。

1.3.2 氨氮胁迫破坏植物叶绿体结构,导致植物光合作用强度下降

氮元素是叶绿素的主要成分之一,对植物的光合速率、暗反应过程依赖的主要酶类等都有直接或间接的影响。有研究表明,叶绿体是重要的氮源储库之一,在氮源丰富的条件下,微藻可充分吸收氮源,并将其合成蛋白质和叶绿素进而储存在叶绿体中[11]。但有研究表明,随着氨氮浓度的升高,光合色素含量会呈现先增加后下降的趋势,这是由于在高浓度氨氮下,植物细胞中自由基的产生和不断累积使脂质过氧化,破坏了植物叶绿体结构,从而导致叶绿素含量下降[12]。

2 pH值过低导致水生生物生长受到抑制

2.1 降低水生动物血氧结合能力

水体pH值低于6.5,会使水产养殖动物的血液pH值下降,降低其血液载氧能力,造成水产养殖动物自身患生理缺氧症[13]。血液中血红蛋白与氧分子结合的能力受动脉血氧饱和度和动脉血氧分压共同影响。当pH值降低时,血氧饱和度降低,氧气与血红蛋白容易分离,尽管此时有利于组织细胞摄取利用氧气,但血氧饱和度过低会导致氧气与血红蛋白的结合减弱,表现为即使水中的溶解氧浓度较高,但生物体内血液的溶解氧始终不足,进而出现缺氧浮头、摄食减少等身体异常现象。

2.2 pH值过低导致氧化应激而损伤细胞

在机体处于正常的生理状况下,生物体内活性氧的产生与抗氧化酶的清除作用保持着动态平衡。而当水体呈酸性时,即pH值过低时,这种平衡会被打破,表现为生物体内活性氧的产生速率超过抗氧化酶去除活性氧的速率,从而产生氧化应激。

在应激环境中,产生的过量活性氧不仅会对细胞直接造成损伤,还会抑制抗氧化酶的活性,使其无法有效清除活性氧。这种抑制作用会进一步加剧氧化应激的程度,诱导脂质过氧化的产生。脂质过氧化会破坏细胞膜的结构和功能,导致细胞膜通透性增加,外界的有害物质(如重金属离子、细菌毒素等)能更容易侵入细胞内部。这些有害物质的进入,不仅会对细胞内的生物大分子直接造成损伤,干扰正常的细胞代谢活动,还会进一步加剧细胞的氧化应激状态,形成恶性循环,严重时可能导致细胞死亡,进而影响整个生物体的健康与生存。崔雯婷[14]研究发现,在酸性环境下,褐牙鲆幼鱼会诱导脂质过氧化,抑制幼鱼抗氧化酶的活性则能够应对氧化应激,从而应对酸性环境对其抗氧化能力的减弱作用。

2.3 限制水生植物光合作用

藻类的生长状况能准确响应水体状态的变化。研究表明,水体pH值与藻类生长密切相关,与藻类数量具有较好的相关性。一方面,藻类进行光合作用吸收大量CO2,引起水体pH值上升;另一方面,藻类进行呼吸作用产生的CO2溶解在水中生成碳酸,导致水体pH值下降[15]。藻类数量及光合呼吸作用强度对水体pH值的变化起主导作用。但若水体pH值的波动范围超出了藻类对其的调节范围,则有可能导致藻类对水体pH值的调控作用减弱。已有研究证实,各种藻类均有其生长的最适pH值范围,并且该范围在碱性范围内;在该范围内,藻类的生长速度几乎与pH值呈正相关[16]。

3 结束语

pH值是养殖水体中重要的水化及生态因子,其变化对水生生物的生长发育有显著影响。pH值过高或过低都会对水生生物的代谢过程产生影响,进而影响水生生物的生长发育。pH值过高会导致氨氮物质积累,进而影响水生生物的呼吸代谢、抗氧化能力和光合作用等。pH值过低则会降低水生动物的血氧结合能力,影响抗氧化酶活性,限制水生植物的光合作用,从而抑制水生生物的生长发育。因此,动态监测水体的pH值变化并进行调控,对保护水生生物健康和促进水产养殖业健康发展具有重要意义。

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