小陇山国家级自然保护区灰楸无性系生长与材性性状的遗传变异规律研究

作者: 张国林

小陇山国家级自然保护区灰楸无性系生长与材性性状的遗传变异规律研究0

摘 要:为提升灰楸良种培养效率和造林质量,在小陇山国家级自然保护区选取245份不同种质的灰楸进行对比试验研究,并使用Pilodyn探测器和活立木力学性质测定仪对灰楸的生长性状(树高、胸径、冠幅、活枝下高等)进行检测,进而计算对比试验林的材积和弹性模量,最后使用布雷金多性状综合评定法,选择优良无灰楸性系。研究结果表明:各无性系的树高、胸径、材积等主要生长性状指标之间的差异均达极显著水平,各指标的表型变化率为6.2%~51.9%,表现出较强的遗传多样性;各无性系的生长特性与材料特性的重复性均>0.6,树高、胸径、材积、波速与弹性模数均为高重复性,各指标之间的相关性达显著水平或极显著水平。以主成分分析法和布雷金多性状综合评定法为基础,筛选出在生长和材性性状都优异的15个无性系灰楸。

关键词:灰楸;生长性状;材性性状

中图分类号:S718.4 文献标志码:B 文章编号:1674-7909(2023)22-129-4

0 引言

灰楸(Catalpa fargesii Bureau)属于紫蕤科梓属,因其木材具有不开裂、耐腐蚀、耐磨损、易加工、纹理美观等特点,被广泛应用于高档家具制作、艺术品雕刻、设备和船舶制造等领域,是一种非常有价值的木材[1]。近年来,随着家具制作、装修和装饰行业的快速发展,人们对珍稀木材的需求与日俱增,其价格也在持续上升[2]。目前,我国珍稀优质林木资源严重缺乏,主要依靠国外引进,亟待加强本土后备优质树种的培养,筛选出既能快速生长、又能获得优质材料的无性系灰楸,可适应市场对珍稀林木的需求[3]。

1 试验地概况

试验地位于甘肃小陇山国家级自然保护区(东经106°13′10″~106°33′06″、北纬33°35′12″~33°45′11″),位于甘肃省东南部、秦岭的西端。该地区年平均温度为10.7 ℃,年降水量为700 mm,年蒸发量为1 290.0 mm,年无霜期210 d,土层为褐色,土层厚90 cm,土壤pH值为7.2。

2 试验材料与方法

2.1 材料来源

2007年,于甘肃小陇山国家级自然保护区采集灰楸种质,并于2008年在甘肃省小陇山林业科学研究所苗圃进行嫁接繁殖(无性),每种无性繁殖36棵,并于2009年春天在甘肃省小陇山林业科学研究所的沙坝子实验基地,按2 m×2 m的株行距进行造林,随机分为4组,每组200棵,共计造林800棵。

2.2 测定指标与方法

2.2.1 生长特征分析

2020年10月,在林木休眠期,以每棵树木为一根标尺,以环尺测定其胸径DBH(0.01 cm),以塔尺测定其高度H(0.1 m)和活枝下高B(0.1 m),以皮尺测定其树冠宽度A(0.1 m);并以此为基础,推算出该树种的材积,如公式(1)所示。

[V=0.785 4HDBH+0.45H+0.22/1 000  ] (1)

2.2.2 材性无损测定

采用Pilodyn探测器(6 J能量,直径2.5 mm)及活立木力学性质测定仪(DirectorST300、新西兰Fibre-gen)对样品进行测试[5]。在对照试验林中,每组选择3个生长状态相近的植株作为对照,200组共计600个植株。使用Pilodyn探测器时需要将钢针插入植株中,通过反馈回来的声速与弹性模数数据判断植株内部情况,声速与弹性模数之间的关系式为

[MOEP=1P×V2b] (2)

式(2)中:[MOEP]代表木材的相对弹性模量,[Vb]代表声波在活立木中的传播速度(km/s),[P]代表Pilodyn测定值(cm)。

2.3 统计分析方法

运用SPSS 20.0软件对所得数据进行方差分析、相关分析及主成分分析[4]。材料指数P是Pilodyn探测器从南到北2次测量结果的平均值。根据下面的公式,对无性系的重复力R、变异系数CV、表型变异系数rP、遗传相关系数rg和综合评价值Qi进行了计算,具体公式为

[R=1-1F] (3)

[CV=SX×100%] (4)

[rp=δpxpyδ2pxδ2py] (5)

[rg=δgxgyδ2gxδ2gy] (6)

[Qi=j=1nai] (7)

[ai=xijxjmax] (8)

式中:[F]代表方差分析的[F]值,[S]代表各性状的标准差,[X]代表各性状的均值,[δpxpy]代表性状[x]与性状[y]的表型协方差,[δ2px]、[δ2py]分别代表性状[x]、性状[y]的表型方差,[δgxgy]代表性状[x]与性状[y]的遗传协方差,[δ2gx]、[δ2gy]分别代表性状[x]、性状[y]的遗传方差,[xij]代表某一性状的观测值,[xjmax]代表某一性状的最优值,[i]、[j]、[x]、[y]分别代表树高(H)、胸径(DBH)、活枝下高(B)与材积(V)。

3 试验结果与分析

3.1 灰楸无性系各性状的相关分析

灰楸无性系各性状表型相关系数和遗传相关系数如表1所示。

由表1可知,灰楸无性系树高、胸径、活枝下高与材积的表型和遗传呈极显著正相关,冠幅与树高、胸径、材积、活枝下高表型和遗传呈现出极显著正相关,活枝下高与材积表型和遗传也呈现出极显著正相关。材性特征P值(南北均值)的表型和遗传都与生长性状(树高、胸径、材积)呈极显著正相关关系,而MOEP(南北均值)的表型和遗传则与胸径、材积呈现负相关关系,与P值呈现负相关关系,与波速度呈现正相关关系,而波速度则与胸径呈现负相关关系。树冠宽度、枝条下高与材料特性之间的表型及遗传相关性均不明显,表明树冠宽度、枝条下高与材料特性之间存在相互独立的关系。

3.2 灰楸无性系各性状主成分分析

灰楸无性系性状主成分分析如表2所示,根据特征量的近似和大于1,分别抽取出3个主要成分Y1、Y2、Y3。

由表2可知,第1个主成分Y1占比最大,为49.150%;其中树高、胸径、冠幅、活枝下高和材积绝对值占比最大,且都是正值,说明这5个特征在第一个主成分中起着重要的作用,Y1越大,树高、胸径和材积等生长量指数越大。第2个主要成分Y2的贡献率是26.590%,Vb、MOEP都是正的,而P值是负的,说明Vb、MOEP对第2个主要成分有很大影响。第3个主成分Y3的贡献率是10.590%,其中Vb、P值的绝对值最大,并且都是正值,说明Vb、P值在第3个主成分中起着重要的影响,并且Y3越大,根据P值与木材密度呈显著的负相关,木材密度越小。

3.3 灰楸优良无性系选择

通过对Y1和Y3两个因子的主成分进行比较,得出Y1与Y2和Y3之间的关系。按其表达的生物重要性进行分析。以YZ∶(YZ=Y2+Y3)为材性成分,并与Y1(主要组分)相结合,筛选出优异无性系。F1确定了生长性状,FZ确定了材质性状,然后以各个性状所占主成分的贡献值为依据,得出对应的特征向量,然后计算出主成分表达式,具体如下。

[F1=0.236X1+0.241X2+0.219X3+0.160X4+0.243X5-       0.004X6+0.070X7-0.056X8F2=0.065X1-0.029X2+0.009X3+0.064X4-0.001X5+       0.472X6-0.011X7+0.323X8F3=0.159X1+0.123X2+0.127X3+0.117X4+136.000X5+       198.000X6+0.035X7+0.106X8](9)

因为8个性状的比例不同,所以首先对其进行了Min-Max归一化,并将归一化后的各项指标代入主成分公式,得到每种无性系的主成分评分及排序,从中筛选出主成分值最高40%的无性系98个,其中在Y1品种中,木材体积的增加最多(46.97%),弹性模量的增加最少(为负),而在YZ品种中,弹性模量增加最多。从Y1、YZ两个组合中,选择了34个共同使用的无性系,它们的生长、材性均为正值,说明它们既具有高的生长量,又具有良好的材性,具体如表3所示。

利用布雷金多性状综合评定法,对灰楸无性系展开了综合评价,其结果如表4、表5所示。

由表4、表5可知,灰楸200个无性系评价标准的分界值N1=2.392,N2=2.215,Q(Qi的平均值)=2.304。按照上述的分类准则,将其分成4组。

第1组是Qi>N1的品种,由71个品种组成,其生长性状增益为6.86%~56.53%,材性性状增益为0.62%~3.08%,其生长性状增益比材性性状增益更高。第2组是Q≤Qi≤N1,由59个品种组成,其中P值的增加幅度是负数,其生长性状增益和材性增益性状分别是4.99%和1.09%,这两个指标都是比较低的。第3组是N2≤Qi≤Q,共57个无性系,其中材积为19.80%,活枝下高增加量为0.09%,其他均为负。第4组是Qi≤N2,共58个,各指标均是负数。该4个级别的分级结果可作为灰楸优质种质资源初步筛选的基础。

3.4 灰楸优良无性系选择

利用布雷金多性状综合评定法选择的一组34份材料,与一组71份材料进行比较,得到15份材料:灰07072、灰07080、灰07091、灰07092、灰07121、灰07130、灰07157、麦积山灰6、暖泉王家坟灰、天古灰3、天灰36、庄廓灰2、甘谷罗灰1、古混1及胡窑灰3。使用塔尺或环尺测量出灰楸生长数据后,将上述15种优良无性系的数据均值和全部35种无性系的群体数据均值进行比率计算,可以得到具体增益,结果表明所选出的几个品种的生长及材性均有一定的改善,以材积最高74.14%,其次是树高为18.95%,胸径为28.21%,活枝下高为32.13%,弹性模量为8.24%。

4 讨论与结论

4.1 讨论

在此次研究中,灰楸不管是在遗传相关方面,还是在表型相关方面,木材基本密度都显示出了与胸径、材积之间的明显负相关,但是相关系数很小。这说明对灰楸的研究应当兼顾生长速度和木材品质,力求达到两者的全面遗传改良。因此,通过对植物的生长特性与材料特性进行综合筛选,可以得到具有较高生长量和较好品质的无性系。

4.2 结论

在不同的无性层次,灰楸的生长与材料特性都表现出了丰富的遗传多样性,并具备了很大的基因工程改造潜能[5]。笔者筛选出的优质无性系灰楸种质均表现出了优异的生长特性,材积最高74.14%,其次是树高为18.95%,胸径为28.21%,活枝下高为32.13%,弹性模量为8.24%。

参考文献:

[1]杨玉珍,李晓哲,侯宏伟.灰楸组织培养体系研究[J].湖北农业科学,2022(15):214-217.

[2]许娜,贠慧玲,麻文俊,等.59个灰楸优树无性系生长测定与中龄优选[J].甘肃林业科技,2022(4):1-6.

[3]赵林姣,杨英英,付鹏跃,等.灰楸CfPPR1基因的克隆及表达分析[J].温带林业研究,2022(1):21-29.

[4]陈丽英,苗杰,王淑惠,等.楸树、梓树和灰楸种间杂交可配性及杂交种实变异分析[J].林业科技,2022(4):17-20.

[5]李凤,胡继文,赵鲲,等.楸树嫁接繁育适宜砧木的选择[J].中南林业科技大学学报,2022(1):54-61.

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