药用植物黄精的属内亲缘关系研究进展

摘要 黄精是传统的药食同源中药材，全世界有黄精60多种，中国主要产地有31种。由于黄精属植物表观形态相似，遗传学鉴定又具有一定的重叠性，因此黄精属植物分类一直是学术界的难题。黄精属植物遗传多样性丰富，变异幅度大，从形态学、细胞分类学、化学成分、分子系统学五个方面分别总结了最新的黄精属植物分类研究进展，就其最新的分类结果进行分析。目前的黄精属植物分类研究可为黄精属植物中间划分、药用植物保护与资源利用提供数据和理论支持。

关键词 黄精;形态学;细胞分类学;化学成分;分子标记

中图分类号 R 282 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2025）05-0001-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.05.001

Research Progress on the Intraspecific Relationship of the Medicinal Plant Polygonatum sibiricum

SUN Yao，YU Yong-liang，LI Chun-ming et al

（Institute of Chinese Herbel Medicines，Henan Academy of Agricultural Sciences，Zhengzhou，Henan 450002）

Abstract Polygonatum sibiricum is a traditional Chinese medicinal material with the same origin as medicine and food.There are more than 60 kinds of Polygonatum in the world，and 31 kinds of Polygonatum are produced in China.Because of the similarity of epigenetic morphology and the overlap of genetic identification，the classification of Polygonatum plants has always been a difficult problem in academic circles.The genetic diversity of Polygonatum plants is rich and the variation range is large.This paper summarizes the latest research progress of Polygonatum plants classification from the aspects of morphology，cytotaxonomy，chemical composition and molecular systematics，and analyzes the latest classification results.The current research on the classification of Polygonatum plant can provide data and theoretical support for the intermediate division of Polygonum plants，the protection of medicinal plants and the utilization of resources.

Key words Polygonatum sibiricum;Morphology;Cytotaxonomy;Chemical component;Molecular marker

黄精（Polygonatum sibiricum）又名鸡头参，是天门冬科（1998年以前划分到百合科）黄精属多年生草本植物，干燥的根状茎是传统的中药材。黄精富含多糖、黄酮、甾体皂苷、蒽醌及生物碱等生物活性物质，具有调节血糖血脂、抗击肿瘤、提高记忆力等作用。黄精始载于《神农本草经》，在中国有2000多年的药用历史，荒年可代粮。唐朝年间黄精已经被引种栽培，“见欲移居相近住，有田多与种黄精”就是曾经广泛种植的写照。诗圣杜甫盛赞其抗衰老的功效，写到“扫除白发黄精在，君看他时冰雪容”。黄精自古还有“仙人余粮”之称，中国传统的道士和佛陀在辟谷期间服用黄精，用以维持正常生命活动。因此，黄精既是中药材，也是食物，2002年被列入卫生部公布的《既是食品又是药材的物品名单》（卫法监发〔2002〕51号）。黄精属药用植物的分类一直是个难题，该研究从形态学、细胞分类学、化学成分、分子系统学方面总结最新的黄精属植物分类研究进展，分别从黄精种质资源的生物学、遗传学、生殖生物学、生药学等方面分析黄精属植物的特性，为该属植物的种间划分与资源利用提供数据和理论支持。

1 分布区域分类

黄精主要分布于北温带和北亚热带，在我国除南方热带地区外，黑龙江、河南、浙江等10多个省（区、市）均有分布。黄精生长于海拔800～2 800 m，林下、灌丛和山坡半阴地等阴暗潮湿的地方是主要栖息地。黄精生长地区分布广，受不同地域环境气候影响，长期驯化使得黄精品类众多。全世界有黄精60多种，我国主要产地黄精共31种（表1）［1］。黄精属植物是公认的分类困难的类群，种类多、分布范围广，近年来又接连发布新种，如青海黄精（Polygonatum qinghaiense）。该种近似独花黄精（Polygonatum hookeri Baker），叶片呈狭椭圆形或长圆形，花瓣淡黄色或白色，裂片具3脉，裂片与筒部长度一致，雄蕊着生于花被近喉部等是其主要特征［1-3］，族内属间关系及其与邻近族间的系统关系很不明确。

2 形态学分类

1875年，Baker［4］将黄精属植物分为3个类群，分别为互生叶组、轮生叶组和对生叶组。但该分类方法可能并不适合我国黄精属植物，叶序性状特征在我国黄精属植物中并不稳定，在同一个种内都有变化。以粗毛黄精为例，叶序有互生的，也有对生的，还有轮生的，按照Baker分类法就无法将其划分到任何一种类型。1978年科学出版社出版的《中国植物志》第15卷中将我国黄精属植物依据形态特征重新做了分类，将31种黄精划分为苞叶系、短筒系、滇黄精系、互叶系、点花系、独花系、对叶系、轮叶系共8类，该分类方法沿用至今，但也存在一定争议。黄精属植物的一些关键特征，如苞片的大小与形状、叶序类型、花丝是否具毛、叶尖端卷曲或平直等性状，变异很大，而且各性状之间几乎没有关联［1］。1994年，中国医学科学院药用植物资源开发研究所根据植物形态、生药性状、组织特征等34个性状将黄精属植物进行分类［5］。根据该分类结论，玉竹类药用植物为外韧型，多属于Baker分类法中的互叶类型；黄精类药用植物为不完全周木型及周木型，Baker分类法中归属于轮叶类和对叶类。该分类方法能够很好与Baker分类法相互统一，但实际应用中也存在例外。长梗黄精常代黄精入药，黄精维管束类型为周木型，而长梗黄精为外韧型；康定玉竹在西南地区被当作玉竹入药，玉竹是外韧型维管束，康定玉竹却是周木型。因此，单从表观形态来看，单一性状或综合多个性状均不能将黄精属植物完全分类归属。

吕海亮等［6］从微观结构入手，根据叶表皮显微构造的差异，将不同黄精属植物分为两大类，一类叶表皮细胞形状不规则，垂周壁弯曲但无褶皱，中皮表面有洼坑状穴洞不均匀的凹陷；另一类叶表皮细胞形状呈规则的长方形或菱形，垂周壁直但弯曲无褶皱，中皮表面呈网状结构或具脊状突起。基于微观结构的分类方法能够将部分黄精属植物进行聚类，但是单纯从叶表皮微形态显微观察分析也存在例外，比如叶表皮细胞垂周壁无褶皱但弯曲为过渡类型，在这两类中均有表现。因此，基于形态学对黄精属植物进行分类很难将每一个种都完美归类，主要原因是黄精属植物种内变异大，种间交叉性状多，分种鉴定中种的界限模糊不清，以一个性状或多个性状对黄精属植物进行分类都是具有争议的，只能作为黄精属植物分类的佐证［7］。

3 细胞分类学

细胞学研究可以为黄精族内物种的起源和演化提供重要的参考价值。黄精属植物染色体进化非常复杂，数目变化波动较大。Han等［8］根据染色体的基数，将产于韩国的黄精属植物分为5类：第1类染色体基数x=9，代表性植物如二苞黄精、长苞黄精；第2类染色体基数x=10，代表性植物如小玉竹、玉竹；第3类染色体基数x=11，代表性植物如毛筒玉竹；第4类染色体基数x=12，代表性植物是人们常见的黄精；第5类染色体基数x=15。Tamura［9］ 则同时根据黄精属植物染色体的基数和质体基因（trnK），将其分为2类：第1类，Sect.Polygonatum，互叶生类群，染色体基数x=9、10或11；第2类，Sect.Verticillata，轮叶生类群，染色体基数x=14或15。Deng等［10］根据核型和染色体的数目、结构，将8种黄精属植物分为轮叶组和互叶组2类，轮叶组染色体基数为x=13、14或15，长的染色体多数具亚端着丝粒或端着丝粒，亚端着丝粒染色体数目更多，短的染色体多数具中间着丝粒或亚中间着丝粒；互叶组染色体基数为x=11，染色体具中间着丝粒或亚中间着丝粒。根据染色体数目推断，x＝10是黄精属染色体的原始基数。在轮叶生类群中，染色体基数几乎都大于10；在互叶生类群中，染色体基数大多为x＝10，一部分染色体基数上升为x＝11，少数染色体基数下降为x＝9。黄精属植物染色体的变化幅度非常大，有以二倍体为主体的核型变化，同时还伴随有染色体数目的进化，变化趋势主要是上升性变异，部分呈下降性变异，同时以非整倍性变异为主，整倍性变异为次，这个过程也促进了黄精属物种分化和适应性进化［1，3，11］。核型由对称向不对称进化是与染色体数目的进化趋势大体相关的。

除了基于染色体数目的分类，更多的研究人员试图依据染色体组型及对称性将黄精属植物分类。核型分析是细胞分类学的一个重要指标，根据染色体的形态特征、数目和结构变异，研究植物类群的系统演化、物种间的亲缘关系及遗传分类。陈存武等［12］系统研究了湖北黄精、多花黄精和玉竹的染色体数目及核型，3种植物存在明显差异。多花黄精属于3B核型，染色体基数均为2n=22，核型的二型性明显，同时多花黄精也有2B核型，染色体基数有2n=18、20、22。湖北黄精既有3B核型，也有2B核型，染色体基数均为2n=28，核型不对称性3B型比2B型要低一个等级。玉竹均为2B型，染色体基数2n=16、18、20、22。Zhao等［13］研究了13种黄精属植物，根据染色体基数和核型分为3组：第1组染色体基数x=8、9、10或11，多数由大染色体组成，核型类别为2B或3B，包括互生叶的热河黄精、玉竹、二苞黄精、多花黄精和长梗黄精等；第2组染色体基数x=12，为对称的 3B核型，只包含黄精；第3组染色体基数x=13、14、15、16（或更高），多数由中等或中小型的染色体组成，核型为 2C或3C，包括轮生叶的卷叶黄精、互卷黄精、细根茎黄精、独花黄精、轮叶黄精和湖北黄精。依据核型划分，黄精属中有2B、3B、2C和3C 4种核型类别，这些植物的染色体数目越多，核型的不对称性越明显，黄精属中可能的进化趋势是由2B到3C［1，10］。

4 化学成分分类

黄精中化学成分丰富，主要有多糖、多酚、皂苷以及生物碱类。成分分析表明，玉竹与其他黄精属植物的明显区别是具有丰富的小分子化合物。鸡头黄精、滇黄精、多花黄精3种黄精属植物在药典收载的成分接近。从化学成分角度分析，热河黄精的种类及含量均与玉竹接近，有望作为玉竹的潜在替代资源。由于产地不同，同一品种黄精的化学成分也会存在明显差异；多元统计分析结果表明，黄精、多花黄精和滇黄精3种基源黄精的化学成分可聚为3类［14］。