热应激对肉牛机体的影响及预防措施研究进展

摘要 夏季持续的高温引发牛的热应激是夏季肉牛养殖产业面临的挑战之一。综述了热应激对肉牛机体造成的不良影响以及预防措施，不良影响包括生产性能下降、生理行为改变、血液生化指标改变、抗氧化功能下降、免疫功能下降和对肠道菌群的影响，预防措施包括物理降温、优化管理措施、选育耐热品种等来缓解和预防肉牛热应激，通过这些预防措施来减轻热应激可提高肉牛养殖的生产水平，促进肉牛养殖业健康发展。

关键词 热应激；肉牛；机体影响；预防措施

中图分类号 S 823.9+2 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2025）05-0005-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.05.002

Research Progress on the Effects of Heat Stress on Body of Beef Cattle and Preventive Measures

WU Yue-feng GAO Liang1，SONG Yang3 et al

（1.Yili Vocational and Technical College， Yining，Xinjiang 835000;2.College of Animal Science and Technology，Shihezi University，Shihezi，Xinjiang 832000;3.College of Animal Science and Technology， Hunan Agricultural University， Changsha， Hunan 410128）

Abstract One of the challenges faced by the summer beef cattle breeding industry is the heat stress in cattle caused by sustained high temperatures in summer. This paper reviewed many adverse effects of heat stress on beef cattle and preventive measures， including decreased production performance， physiological behavior changes， blood biochemical indexes changes， decreased antioxidant function， decreased immune function and effects on intestinal flora. Preventive measures include physical cooling， optimized management measures， and breeding heat-resistant breeds to alleviate and prevent heat stress in beef cattle. Alleviating heat stress through these preventive measures can improve the production level of beef cattle breeding and promote the healthy development of beef cattle breeding.

Key words Heat stress;Beef cattle;Body influence;Preventive measure

热应激是指在高温环境中，动物体温调节超过自身调节能力时产生的非特异性免疫应答反应［1］。热应激已成为畜禽养殖业领域内一个亟待解决的重大挑战，特别是在肉牛养殖产业中，其影响更为显著［2］。由于牛类具有浓密的被毛，汗腺系统不发达，导致牛在高温高湿环境下易受热应激的侵扰，对其健康状况及生产性能造成负面影响。研究表明，热应激会导致牛繁殖性能下降、生长发育速度减慢及营养代谢障碍，严重时可能导致死亡［3-5］。在生产中，热应激对肉牛生长发育、增重和育肥有明显的制约作用［6］ 。因此，人们在生产中应当采取物理降温、改善管理措施、选育耐热品种等措施来控制热应激产生的影响。该研究综述了肉牛养殖过程中热应激对牛机体产生的不利影响和相应的预防和缓解措施，以期为肉牛养殖产业的健康发展提供参考。

1 热应激的评判标准

因环境指标的测定较为方便快捷，实际生产中常常通过测定一些环境指标来评估热应激。温湿度指数（THI）是评估肉牛热应激程度的一项常用指标［7］，公式为THI=（Td + Tw）×0.72+40.6（Td、Tw分别为干球温度、湿球温度）［8］。当THI≤72时，认为牛无热应激反应；当72＜THI≤79时，认为牛处于轻度热应激；当79＜THI≤88时，认为牛处于中度热应激；当THI＞88时，则认为牛处于重度热应激［9］。除THI外，对于热应激的评判方式还有综合气候指数（comprehensive climatic index，CCI）和热负荷指数（heat load index，HLI）等［10-11］，可以根据实际生产需求选择合适的评判方法。为了进一步验证和量化热应激的影响，还可以利用血液生化分析技术，测定某些关键的应激反应标志物，如抗休克蛋白（ASP）和皮质醇（GC）等血液激素水平的变化，这些指标能够更为直接地反映牛在热应激状态下的生理反应和适应性变化。

2 热应激对肉牛影响的机制研究

研究表明，热应激发生后会引发机体神经内分泌系统和免疫系统的活动，调动机体组织和器官来应对外界刺激。动物机体经环境高温刺激产生热应激后，主要是通过下丘脑-垂体-肾上腺轴（HPA）、下丘脑-垂体-甲状腺轴（HPT）和交感神经-肾上腺髓质轴（SAM）三个系统的相互配合进行调节的［12］。其中，HPA轴在抗应激调节中起关键作用［13］，其作用机制为，当环境热刺激经外周神经传递到下丘脑后，刺激其产生肾上腺皮质释放激素（CRH），CRH作用于垂体，刺激其产生肾上腺皮质激素（ACTH），ACTH经血液作用于肾上腺皮质，促进肾上腺皮质激素的合成和释放（图1）。糖皮质激素（GC）是肾上腺皮质激素的一种，可以促进体内肝糖原的异生、蛋白质和脂肪的分解，抑制细胞因子的表达量，增强机体免疫力，从而维持动物机体的稳定［14］。但如果动物机体处于持续的热应激状态，GC对于中枢神经系统产生负反馈调节，导致其分泌量降低［15］。

3 热应激对肉牛机体的影响

3.1 对生产性能的影响

3.1.1 采食量下降。

肉牛发生热应激后，机体HPA轴被激活，导致采食饲料量减少以减少机体产热，维持机体热平衡。研究表明，热应激会使肉牛干物质采食量减少约16%，且采食量与环境温度呈明显的负相关，随着温度继续升高，热应激程度进一步加剧，采食量则会显著下降，甚至拒绝采食［16］。并且，随着热应激程度的增加，牛的饮水量会呈现显著的上升趋势，饱腹感增加，进一步造成其采食量相应地减少。

3.1.2 生长速度减慢。

采食量大幅度降低，牛所摄取的各类营养物质随之减少。当营养物质的摄入无法满足其机体生长发育需求时，便会引发一系列不良后果。具体来说，将直接导致牛的生长速率显著减缓，在特定极端情境下，生长过程将完全停滞。并且，如果牛长时间处于热应激的状态下，机体营养极度缺乏，为了维持机体的正常功能，便会消耗自身脂肪，进而导致生长的负增长［17］。

3.1.3 繁殖性能下降。

对于母牛来说，热应激会导致内分泌系统紊乱，造成卵泡发育和发情时间、强度的异常［18］，因此，高温条件下母牛发情鉴定的难度会加大，从而影响受胎率。热应激还会使母牛皮肤血管扩张，血流量增加，从而引起子宫等深部毛细血管血流量减少，导致胚胎获得的营养不足［19］。并且，由于热应激导致母牛采食量和机体免疫力下降也会对胚胎发育产生不利影响。研究表明，当环境温度由24.0 ℃上升到28.1 ℃时，母牛的受胎率就会下降13.1%［20］。在热应激状态下，公牛的睾丸温度升高，睾丸内的生殖上皮细胞受损，甚至发生变性，这一变化直接影响精子的正常发育与成熟过程。同时，精子的储存环境也受到严重影响，当睾丸温度超过38.0 ℃时，精子活性会降低，导致精子质量下降［21］。

3.2 对生理行为的影响

生理行为是评估动物对其生存环境适应程度最为直接的指标，包括站立及躺卧时间、饮水次数等，可以通过对这些行为的观察来判断牛是否处于舒适状态，从而制定合适的饲养管理方式［22］。在高温环境中，牛通过体表蒸发散热，体内水分大量流失，饮水次数便会显著增加。牛发生热应激时，因体内产生的热量需要有效地排放至外界环境中，牛会主动采取站立姿态，旨在最大程度地增大皮肤与流动空气的接触面积，进而实现热量的高效散发，而非选择躺卧姿态。正常情况下牛在一天中有1/2时间处于躺卧姿势，而在高温高湿环境中，躺卧时间比例降低了约9%［23］。牛发生热应激会导致机体体温调节失衡，并对呼吸系统产生不良影响。直肠温度和呼吸频率作为动物的关键生命指标，可以相对准确地反映牛的热应激状态［24］。在高温环境下，牛体内的热量无法有效散发至外界，其体内积聚的热量将导致直肠温度升高。研究表明，地方黄牛、西杂牛和犏牛产生热应激后直肠温度分别升高了0.84%、1.15%和1.98%［25］。从表观上观察，处于热应激的动物会通过加快呼吸进行散热，并且会随着THI的升高而加快。Amamou等［26］研究发现，在夏季热应激的情况下，牛的呼吸频率比秋季正常状态下的高2.3倍。如果温度过高，呼吸频率过快，动物机体易发生呼吸性碱中毒，严重时会导致肺部损伤和呼吸功能的下降［27］。

3.3 对血液生化指标的影响

3.3.1 内分泌相关指标的变化。

热应激会使牛的内分泌系统紊乱，体内多种激素水平发生显著变化。研究表明，机体受到热应激的影响，体内的皮质醇（COR）、三碘甲状腺原氨酸（T3）、四碘甲状腺原氨酸（T4）等激素水平都有明显变化［28］。热应激会激活HPA轴，刺激肾上腺分泌GC。COR是由肾上腺皮质分泌的一种重要的类固醇类激素，广泛调控机体复杂代谢，有利于组织的恢复与重建。COR含量在热应激的第20、40、60天分别升高了49.30%、15.49%、23.94%［29］。HPT轴受热应激刺激会减少促甲状腺激素释放激素（TRH）和促甲状腺激素（TSH）的释放，从而抑制T3和T4的分泌，来降低机体的代谢和产热，提高机体对高温环境的抵抗能力［30］。宋小珍等［31］发现，锦江黄牛在热应激期第20、40、60天时血清中的T3含量比正常状态下分别下降了15.65%、23.48%、7.39%。

3.3.2 热休克蛋白表达量的影响。

热休克蛋白（HSPs）是细胞内的保守蛋白质，分为HSP110、HSP90、HISP70、HISP60以及小分子热休克蛋白五类，在动物机体内起到保护细胞、缓解应激、促进蛋白折叠的作用。环境温度过高导致热应激，体内T4水平降低，直肠温度和COR升高，从而诱导HSP迅速合成，以增强机体对热应激的耐受能力。其中，HSP70作为重要的一族，展现了其普遍存在性、高度的保守性特征以及显著的应激响应能力。该族蛋白质通过其多功能的分子伴侣机制，不仅显著促进了蛋白质的准确折叠与组装过程，同时还在抗氧化防御系统中占据了关键地位，此外，HSP70还具备协同增强免疫系统和抗细胞凋亡的功能，显著增强了机体对热应激的耐受能力［32］。研究发现，处于热应激状态下牛血清中的 HSP70 和 HSP90 都显著高于正常状态下的牛［30］。且在高温环境下，牛肝脏中的HSP90α和HSP90β水平均明显上升［33］。

3.4 对抗氧化能力的影响

热应激会造成机体产生大量氧自由基（ROS），导致细胞内的脂质过氧化物被改变，使机体内氧化物和抗氧化物的平衡失调而产生氧化应激［34］。此时机体的许多酶类会参与消除ROS以缓解氧化应激，如谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）［35］，其中，SOD可以将细胞中的超氧化物转化为过氧化氢和氧元素，从而避免超氧自由基发生氧化反应对细胞造成损伤［36］，因此，SOD在缓解细胞氧化应激中起重要作用。由脂质过氧化物反应产生的丙二醛（MDA）和总抗氧化能力（T-AOC）也是衡量机体抗氧化水平的重要指标［37］。郑海英等［38］通过夏季对肉牛抗氧化能力检测的研究发现，热应激状态下的牛血清中SOD、GSH和T-AOC相比于正常状态下显著降低，而MDA含量升高，说明热应激对肉牛机体抗氧化能力产生不利影响，机体消耗了大量抗氧化酶来维持自身稳定，而因ROS的脂质氧化作用，导致MDA含量的升高。