雅砻江锦屏大河湾短须裂腹鱼繁殖生物学初步研究
作者: 李天才 邓龙君 谢继维 秦云鑫 向航 郭栋梁
摘要 为掌握雅砻江锦屏大河湾短须裂腹鱼(Schizothorax wangchiachii)群体繁殖生物学特性, 2019年10—11月,使用地笼、粘网和刺网捕捞了103尾短须裂腹鱼样本,以鳞片为年龄鉴定材料,并展开雌雄性比、卵巢发育与成熟度、繁殖力等研究。结果表明,雅砻江锦屏大河湾短须裂腹鱼群体年龄范围为0.5~6.5龄,总体雌雄性比为1.33,性腺为I~IV期。0.5~2.5龄个体性腺基本未发育;3.5龄个体可分辨雌雄,部分4.0龄雌鱼已开始性成熟;5.5龄及以上雌鱼卵巢均已发育至III期或IV期。IV期卵巢平均卵径为(2.44±0.21) mm。短须裂腹鱼卵巢成熟度随年龄呈升高趋势,范围为0.8%~5.5%,均值为(3.6±1.9)%;绝对怀卵量随年龄增加而迅速增多,范围为9.1×103~15.0×103粒,均值为(12.5±4.0)×103粒;相对怀卵量随年龄增加而少量增多,范围为9.4~10.5粒/g,均值为(9.8±3.0)粒/g。综合分析,短须裂腹鱼繁殖为成体大、相对繁殖力低、卵粒大的策略。
关键词 繁殖生物学;卵巢发育;短须裂腹鱼;雅砻江锦屏大河湾
中图分类号 S931.1 文献标识码 A
文章编号 0517-6611(2025)06-0080-05
doi:10.3969/j.issn.0517-6611.2025.06.019
Preliminary Study on Reproductive Biology of Schizothorax wangchiachii in the Jinping Bend of Yalong River
LI Tian-cai DENG Long-jun XIE Ji-wei3 et al
(1.Yalong River Hydropower Development Co.,Ltd.,Chengdu,Sichuan 610000;2.College of Fisheries,Southwest University,Chongqing 400700;3.Sichuan Ertan Industrial Development Co.,Ltd.,Chengdu,Sichuan 610000)
Abstract In order to understand the reproductive biology characteristics of the Schizothorax wangchiachii population in Jinping Bend of Yalong River,from October to November 2019,103 samples of Schizothorax wangchiachii were experimentally caught using ground cages,sticky nets,and gill nets.Scales were used as age identification materials,and studies were conducted on male female ratio,ovarian development and maturity,and reproductive capacity.The results showed that the age range of the short bearded split belly fish population in Jinping Dahe Bay,Yalong River was 0.5-6.5 years old,with an overall sex ratio of 1.33 and gonads in stages I-IV.Individuals aged 0.5-2.5 have basically undeveloped gonads;at the age of 3.5,males and females can be distinguished.Some 4.0-year-old females have already begun sexual maturity;the ovaries of female fish aged 5.5 and above have developed to stage III or IV.The average diameter of stage IV ovaries is (2.44±0.21)mm.The ovarian maturity of the short bearded split belly fish shows an increasing trend with age,ranging from 0.8% to 5.5%,with a mean of (3.6±1.9)%;the absolute number of fertilized eggs increases rapidly with age,ranging from 9.1×103 to 15.0×103 eggs,with an average of (12.5±4.0)×103 eggs;the relative number of fertilized eggs increases slightly with age,ranging from 9.4 to 10.5 eggs per gram,with an average of (9.8±3.0) eggs per gram.Based on comprehensive analysis,the breeding strategy of short bearded split belly fish is characterized by large adult size,relatively low reproductive capacity,and large egg size.
Key words Reproductive biology;Ovary development;Schizothorax wangchiachii;Jinping Bend of Yalong River
短须裂腹鱼(Schizothorax wangchiachii)俗称缅鱼、沙肚、雅鱼、细甲鱼等[1],主要分布于金沙江、乌江和雅砻江[2-3],隶属于鲤科(Cyprinidae)裂腹鱼亚科(Schizothoracinae)裂腹鱼属(Schizothorax),是长江上游特有冷水性鱼类,具有特殊的生态学地位。短须裂腹鱼营养丰富、味道鲜美[4],广受消费群体喜爱,是当地重要经济鱼类[3]。短须裂腹鱼靠刮食着生藻类为生,生长缓慢,繁殖力低,喜流水且水质要求较高;近年来受酷渔滥捕、水电开发、环境污染等行为的影响[5-6],各水系中短须裂腹鱼资源量急剧降低[7]。为恢复短须裂腹鱼资源,维护水域生态平衡,诸多学者相继突破了其人工驯养[8]和繁殖[1]瓶颈,并对亲鱼种群管理[9]、繁殖行为[10]、繁殖能力[9]、胚胎发育[11]等繁育相关方面进行了研究探索。
短须裂腹鱼作为雅砻江主要和特色品种[3],一直受到广泛的关注和保护。研究表明,多年来大量的人工增殖放流对雅砻江锦屏大河湾江段短须裂腹鱼自然资源有很大的补充效果,同时栖息地保护和修复也为其自然生长繁衍营造了良好的条件[12],使其资源量得到有效恢复。笔者调查研究了雅砻江锦屏大河湾江段短须裂腹鱼,以期掌握经过增殖放流和栖息地保护、修复后该江段短须裂腹鱼繁殖生物学特性,为进一步保护提供最新理论指导。
1 材料与方法
1.1 样本采集
2019年10月底至11月初,于四川省凉山州木里县倮波乡雅砻江锦屏大河湾,地理坐标为101°38′~104°47′E,28°08′~28°16′ N(图1),捕捞103尾不同规格短须裂腹鱼样本,其中粘网和刺网捕获52尾,地笼捕获51尾。采集的短须裂腹鱼样本立即冰袋暂存,并迅速转运至锦屏·官地鱼类增殖放流站实验室,冰柜-4 ℃低温冷藏。
1.2 数据收集
实验室测量体质量,质量精确至0.1 g。解剖样本,摘除内脏,测量空壳质量。根据性腺特征鉴定雌雄,依据发育程度将卵巢划分为I~VI期[13-14];将卵巢摘下称量质量,并在III期及以上卵巢多次挖取少量卵粒称重且计数以推算绝对怀卵量,质量精确至0.001 g。在IV期卵巢(每尾)取5粒鱼卵,用游标卡尺测量卵径,长度精确至0.01 mm。
摘取臀鳍、背鳍、胸鳍基部及侧线上下鳞片各5枚以上,加水后分别短期保存。用卫生纸轻轻擦去鳞片表面大部分粘黏物,再将其浸泡于饱和Na2CO3 24 h,之后用清水清洗干净,擦干密封后保存。观察前将鳞片取出放在饱和NaOH中浸泡3 min,之后取出在清水中洗净即可在解剖镜下观测鳞片年轮。每个部位鳞片至少观测3枚,每枚鳞片由2人分别观察并判定年龄。年龄为“宽亮”“窄暗”圈数量和的1/2,由2人观测的统一值为准,若不能统一则继续观测直至统一[15]。
1.3 数据处理 数据用Excel 2016进行统计并作图,所有数据均以均值(E±SD)为结果,图片使用Photoshop 14进行处理。
GSI=GW/CW×100%
式中,GSI为性腺成熟度(gonadosomatic indexes),GW为性腺质量(gonad weight),CW为空壳质量(carcass weight)。
Fa=GW×(N1+N2+N3)/(M1+M2+M3)
式中,Fa为绝对怀卵量(absolute fertility),M为每次性腺取样质量,N为每次取样性腺包含的卵粒数量。
Fr=Fa/BW
式中,Fr为相对怀卵量(relative fertility),BW为体质量(body weight)。
2 结果与分析
2.1 鳞片年龄鉴定
样本中短须裂腹鱼鳞片上“宽亮”和“窄暗”的年轮圈较为明显,比较容易辨识(图2),所有样本年龄均被鉴定。由于雅砻江锦屏大河湾短须裂腹鱼繁殖期为2月底至4月初,所以所有样本均经历了n个完整的年度和夏秋两季,年龄可计作n+0.5龄。样本短须裂腹鱼“宽亮”和“窄暗”年轮圈数量和为1~13个,表明年龄范围为0.5~6.5龄。
2.2 发育进程
2.2.1 卵巢发育形态。 样本中短须裂腹鱼卵巢发育阶段为I~IV期(图3),无V或VI期卵巢。I期性腺紧贴于腹腔,埋于黑色腹膜,呈细线状,无色透明,无可见卵粒,肉眼无法分辨雌雄。II期卵巢呈扁平带状,为半透明肉色,血管分布不明显,在卵巢粗壮的一端零星分布有较大的卵粒,肉眼可分辨雌雄。III期卵巢明显增粗增大,呈淡黄色棒状,卵巢膜密布血管和黑色素,卵粒颗颗明显,紧密相连,难以分离。IV期卵巢继续膨胀,充满近半腹腔,呈黄色囊状,卵粒颗颗饱满,相互粘连,轻压腹部无卵粒从泄殖孔流出。
2.2.2 雌雄鉴别与性比。 样本中雌鱼28尾、雄鱼21尾、雌雄未辨54尾,群体雌雄可辨率为47.6%,总体雌雄性比为1.33。短须裂腹鱼2.5龄以前几乎难以分辨雌雄,2.5龄时63.6%可分辨雌雄,3.5龄及以上则基本都可以(图4)。样本群体雌雄性比先升高,至3.5龄时达到最大值2.0,而后逐步降低,至6.5龄时仅为0.6(图5)。
2.2.3 卵巢发育与成熟度。 0.5和1.5龄短须裂腹鱼性腺几乎未发育,雌雄也难以分辨(图6)。2.5龄个体(包括雌雄未辨个体)中,卵巢已发育至II期的雌鱼占比为36.4%;3.5龄雌鱼中62.5%个体卵巢发育至II期,其余37.5%则已发育至III期,该部分亲鱼来年可进行繁殖。4.5龄雌鱼中仍有40.0%个体卵巢处于II期,但发育至III期及以上的比例达60.0%。5.5龄雌鱼全部发育至III期及以上,其中III期占20.0%,III~IV期占60.0%,IV期占比20%;6.5龄雌鱼中卵巢发育至IV期的个体增多,但未发现V期卵巢。IV期卵巢平均卵径为(2.44±0.21)mm。总体上,样本群体中雌短须裂腹鱼初次性成熟年龄为4.0龄,在雌裂腹鱼类性成熟年龄中属居中(表1);年龄越大的短须裂腹鱼卵巢发育程度越高。2.5龄短须裂腹鱼卵巢成熟度仅0.8%,之后随年龄增长而迅速升高,5.5龄后增长速度变缓,6.5龄卵巢成熟度到达最高(5.5%),样本短须裂腹鱼卵巢成熟度均值为(3.6±1.9)%(图7)。