我国转基因玉米大豆应用抗性治理策略

摘要  为有序推进我国生物育种产业，保障转基因玉米大豆产业化安全、可持续实施，需建立科学的抗性治理策略，延缓靶标害虫和杂草抗性产生。查阅大量国内外相关靶标害虫和杂草抗性进化研究的文献，总结国际转基因玉米大豆抗性治理的经验教训，并分析我国转基因抗虫棉的相关实践，立足我国当今靶标害虫与杂草实际情况，进行分析讨论。依据玉米种植区域特点及虫情发生规律进行区域划分，并确定各区域推荐的转基因抗虫玉米基因类型和配套庇护所策略，提出适合我国现阶段产业特点的转基因玉米大豆抗性治理策略。在靶标害虫抗性治理方面，应根据我国玉米主产区的靶标害虫发生及迁移扩散为害规律，遵循整体布局、源头治理的原则，在转化体研发、品种审定等环节加强虫源和种源控制；同时，建议因地制宜，采取“一区一类基因一策”的害虫抗性治理措施。在田间杂草抗性治理方面，建议配合轮换使用不同抗性机理的转化体和不同作用机理的除草剂。

关键词  转基因玉米；转基因大豆；靶标害虫；抗性杂草；抗性治理

中图分类号  S 43   文献标识码  A   文章编号  0517-6611（2023）05-0141-06

doi： 10.3969/j.issn.0517-6611.2023.05.032

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Application of Resistance Management Strategies in Genetically Modified Maize and Soybean in China

SHEN Ping， SUN Zhuo-jing， ZHANG Hua et al

（Development Center of Science and Technology， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Beijing 100176）

Abstract  To promote the biological breeding industry and ensure the safety and sustainable implementation of the transgenic maize and soybean industrialization in China， it is necessary to establish a scientific resistance management strategy to delay the emergence of resistance to target pests and weeds.This study reviewed a large number of domestic and foreign literature on the evolution of resistance to target pests and weeds， summarized the experience and lessons of resistance management of genetically modified maize and soybean in the world， and analyzed the relevant practices of genetically modified insect-resistant cotton， also based on the actual situation of target pests and weeds in China.According to the characteristics of corn planting areas and the occurrence law of pests， the regions are divided， and the gene types and supporting shelter strategies of transgenic insect resistant corn recommended in each region are determined. In this study， the management strategy of resistance of genetically modified maize and soybean was put forward. In terms of pest resistance management， pest source and provenance control should be strengthened in transformation research and development and variety certification according to the occurrence， migration and diffusion of target pests in main maize producing areas in China， and the principle of overall layout and source control. At the same time， it is suggested to adopt the pest resistance management measures of “one area， one class of genes， one policy” according to local conditions. In the field weed resistance control， it is suggested to use transformants with different resistance mechanisms and herbicides with different action mechanisms in rotation.

Key words  Genetically modified maize;Genetically modified soybean;Target pests;Resistance of weeds;Resistance management

转基因作物自1996年实现大规模商业化种植以来，发展迅速，2019年全球种植面积达到1.904亿hm2，较1996年的170万hm2增长了近111倍，使得生物技术成为世界上应用最为迅速的作物技术［1］。目前已商业化的转基因作物中最主要的性状是抗虫和耐除草剂2类，抗虫耐除草剂转基因作物的大面积推广应用，一方面在减少农药使用、保障害虫和杂草绿色防控及农业可持续发展中发挥了重要作用；另一方面，也面临着靶标害虫抗性及杂草抗性产生的风险。为有效减缓抗性产生的进程，延长抗性基因及相关转基因产品的生命周期，科学界、产业界和监管部门通过开展广泛研究，建立了一系列抗性治理措施，如庇护所/高剂量、耐除草剂作物及除草剂品种轮换等［2-5］。美国、加拿大等国家和地区20多年的实践证明，通过制定强制性法规，抗性 治理措施总体实施效果较好，均未在田间发现害虫产生实质性抗性，而巴西、阿根廷等地区由于监管手段不足，抗性治理措施未得到有效落实，导致田间很快出现对抗虫转基因作物产生抗性的靶标害虫种群，相应的转化体不得不退出市场。可见，抗性治理工作对于转基因作物产业可持续发展至关重要，而抗性治理措施的科学设计和有效落实在抗性治理工作中起到关键性的作用。我国高度重视转基因作物研究与产业化应用，1997年已实现转基因抗虫棉花商业化种植，积累了较好的害虫抗性治理经验。在国家转基因生物新品种培育重大专项的支持下，涌现出一大批新基因、新技术、新产品，抗虫耐除草剂玉米DBN9936、瑞丰125、耐除草剂大豆中黄6106等多个转化体陆续获得生产应用安全证书，配套的转基因农作物品种审定、种子生产经营许可等制度也在不断完善，为有序推进我国转基因主要农作物产业化奠定基础。为进一步推进我国转基因抗虫耐除草剂玉米、耐除草剂大豆等主要农作物的推广应用，保障农业生物技术产业安全可持续发展，该研究系统分析了国内外转基因作物靶标害虫抗性和杂草抗性研究进展，总结了国内外抗性治理的经验和教训，结合我国不同生态区的农业生产实际，提出了我国转基因玉米大豆应用的抗性治理策略，为制定具有中国特色的抗性治理政策提供科学支撑。

1 转基因玉米靶标害虫抗性现状

1.1 国外主要靶标害虫抗性水平

与害虫会对长期施用的化学农药产生抗性一样，靶标害虫长期处于抗虫作物表达的杀虫蛋白的选择压力下，会发生抗性进化。根据靶标害虫对杀虫蛋白产生抗性的程度，可分为3个水平：敏感水平、早期预警抗性水平和实质抗性水平（表1）。

1.2 我国主要靶标害虫抗性水平

1.2.1    亚洲玉米螟抗性水平。

亚洲玉米螟严重危害我国玉米生产，是我国转基因抗虫玉米主要的靶标害虫之一。掌握亚洲玉米螟田间种群对Bt杀虫蛋白的敏感基线，对商业化推广转基因抗虫玉米具有重要意义。在我国玉米主要产区——北方春播玉米区和黄淮平原夏播玉米区的7个省份、14个地点进行田间亚洲玉米螟对Bt杀虫蛋白敏感性的监测，结果显示，采自不同地区的亚洲玉米螟种群对Cry1Ab、Cry1Ac、Cry1F 5种杀虫蛋白处于敏感水平［17］。

1.2.2    草地贪夜蛾抗性水平。

2019年，草地贪夜蛾侵入我国，对农业生产构成重大威胁。我国学者利用分子手段，快速鉴定出入侵的草地贪夜蛾种群为喜食玉米的“玉米型”草地贪夜蛾，并确定入侵源头及入侵路径，为害虫防控提供了坚实基础。利用室内生测技术，明确了入侵的草地贪夜蛾种群对5种常用Bt蛋白的敏感性水平与抗性等位基因频率， 结果显示，草地贪夜蛾对Vip3A、Cry1Ab、Cry1F、Cry2Ab、Cry1Ac 5种Bt杀虫蛋白的敏感性指标在0.28～3.76，表明其种群对以上Bt蛋白均未产生抗性［18］。转cry1Ab和vip3Aa双价基因玉米对草地贪夜蛾的防治效果优于单价的转cry1Ab基因玉米［19］。上述研究为利用转基因抗虫玉米防控草地贪夜蛾以及制定相关害虫抗性治理策略提供了基础。

1.3 Bt蛋白交互抗性研究

如果靶标害虫对不同蛋白存在交互抗性，将加剧抗性产生，因此开展不同类型Bt蛋白的交互抗性研究，对于转基因抗虫作物产品开发及产业化推广具有重要意义。研究表明，Cry1Ab蛋白和Cry1Ac蛋白之间存在高水平的交互抗性，Cry1Ab、Cry1Ac同Cry1Ah和Cry1F存在低水平的交互抗性［20-21］。同时，国外相关研究表明，Vip3Aa蛋白与Cry1Ab、Cry1Ac、Cry1F等蛋白不存在交互抗性［22-24］。这些研究成果为我国科学利用不同类型抗虫基因，并制定靶标害虫抗性进化治理策略提供了重要依据。

2 杂草抗性现状

杂草抗药性指杂草种群所获得的，在施用能够有效防治该种群的除草剂后，能够存活并繁衍的能力［25］。在杂草防除实践中，一些对除草剂敏感的杂草种群被杀死，而另一些杂草由于在除草剂选择压的作用下，产生了对该除草剂不敏感的突变体，这些突变体被保留下来发展成抗药性种群，即杂草对除草剂产生了抗药性［26］。如果长期使用同一种或同一类作用机理的除草剂，就可能在田间出现抗这种（类）除草剂的杂草［27］。

2.1 杂草抗药性及对农业生产的影响

迄今为止，全球有264种杂草的505个生物型对除草剂产生了抗性，分布在71个国家的95种作物（含非耕地）［28-29］。目前已知的除草剂作用机制仅31类，其中的21类药剂已有抗性杂草报道，涉及164种除草剂。据统计，全球稻田有52种杂草的近80个生物型对除草剂产生抗性（图1）［30］，涉及除草剂包括ALS［31］、ACCase［32-33］、合成激素类［34-35］、光系统 Ⅱ 抑制剂［36-37］、细胞分裂抑制剂［38］、长链脂肪酸抑制剂［39］、酯类合成抑制剂［40］、EPSP抑制剂［41］、DOXP抑制剂［42］等。