北部湾沿岸钝缀锦蛤不同地理群体形态学差异研究

摘要 利用形态特征分析、方差分析、主成分分析、判别分析和聚类分析5种多元统计分析方法，对北部湾沿岸东兴（DX）、北海（BH）和防城港（FCG）3个野生钝缀锦蛤（Tapes dorsatus）群体进行形态学比较。结果表明：东兴群体体型最大，贝壳较为厚重；北海群体软体部最为饱满；防城港群体壳型“凸”形明显，贝壳隆起程度最高。通过主成分分析共获得3个主成分，主成分1、主成分2、主成分3的贡献率分别为35.369%、21.282%和14.968%，累计贡献率为71.619%。通过逐步判别法选出8个贡献率较大的性状进行判别分析，建立了3个种群的判别函数，判别准确率P1为50.00％～90.00％，P2为60.98%～78.95%，3个种群的综合判别率为70.37％。聚类分析结果显示，北海群体与防城港群体的钝缀锦蛤具有更为接近的形态特征，而东兴群体由于壳型较扁，在形态上与另外2个群体存在明显差异。北部湾地区钝缀锦蛤不同群体间的形态学差异是种间杂交和环境共同作用的结果。该研究结果可为北部湾钝缀锦蛤群体的人工养殖与种质资源保护提供依据。

关键词 钝缀锦蛤；形态学差异；主成分分析；判别分析；聚类分析

中图分类号 S917.4 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2023）06-0088-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.06.022

Study on the Morphological Difference of Different Geographical Populations of Tapes dorsatus along the Coast of Beibu Gulf

QIU Ju－wei， DIAO Hong－shan， LAI Sheng－qi et al

（Fisheries College， Guangdong Ocean University， Zhanjiang，Guangdong 524000）

Abstract By using five multivariate statistical analysis methods（morphological characteristics analysis， variance analysis， principal component analysis， discriminant analysis and cluster analysis）， the morphological traits among three wild populations of Tapes dorsatus along the coast of Beibu Gulf， including Dongxing （DX）， Beihai （BH）， Fangchenggang （FCG）， were compared. The results showed that Dongxing population had the largest body type and thick shell. The soft part of Beihai population was the most full. Fangchenggang population had obvious convex shell type and  the highest shell uplift. Three principal components were obtained  by the principal component analysis method， the contributory rates of principal component 1，2，3 were 35.369%， 21.282% and 14.968%， respectively， the cumulative contributory rate was 71.619%. The stepwise discriminant method was used to select 8 characters with higher contribution rate for discriminant analysis. The discrimination functions of the three populations were set up， and the identification accuracy P1 and P2 were 50.00%-90.00% and 60.98%-78.95% respectively. The total discriminate accuracy was 70.37%.  The results of cluster analysis indicated that the morphological characters were similar between the populations of BH and FCG. Dongxing population was different from the other two populations in morphology because of its flat shell type. The morphological variations of T.dorsatus in Beibu Gulf region among different populations were resulted from the joint effects of interspecific cross and environment. The research results could provide basis for the conservation of germ plasma resources and artificial breeding of T.dorsatus in Beibu Gulf region.

Key words Tapes dorsatus;Morphological difference;Principal component analysis;Discrimination analysis;Cluster analysis

钝缀锦蛤（Tapes dorsatus）隶属软体动物门（Mollusca）瓣鳃纲（Bivalvia）帘蛤目（Veneroida）帘蛤科（Veneridae）缀锦蛤属（Tapes），是一种热带、亚热带海洋贝类，广泛分布于西南太平洋地区。在日本、菲律宾、印度、印度尼西亚、澳大利亚、新西兰等国家的沿海浅滩和泥滩地带均发现野生钝缀锦蛤群体［1］，而在我国则常见于东海、南海、北部湾地区与台湾岛海域。钝缀锦蛤生活在潮间带中、低潮区至潮下带沙泥和泥沙底质中，营埋栖生活，一般栖息深度为3～15 cm，喜碎石泥沙环境，在潮间带下部珊瑚块处也能找到野生集群［2-3］。钝缀锦蛤个体较大，具有生长速度快、适应性广、抗污能力强等优点，是一种品质优良的可食用贝类。目前钝缀锦蛤已经发展成为一种新的海水贝类养殖品种，具有较高的经济价值及较好的养殖发展前景［4］。近年来，国外有关钝缀锦蛤的研究报道较少。Nell等［5］报道了钝缀锦蛤二倍体和三倍体的人工孵化，认为它是一种具有养殖潜力的新品种。国内科研人员从多方面对该种贝类开展了研究，包括海洋生物源肝素开发［6］、形态分类［7］、生态习性［2］、分子学分类［8］、繁殖发育［4］以及人工育苗［9］和育种［10］等。

目前，钝缀锦蛤的人工繁育和养殖受到科研人员的广泛关注。2019年，广东海洋大学刘志刚教授团队参与了广西创新驱动发展专项，开展了钝缀锦蛤的人工繁育，并开展了钝缀锦蛤良种选育，2021年11—12月培育苗种（壳长2～3 mm）约1.9亿粒。然而，钝缀锦蛤的人工繁育和养殖仍处于试验阶段，培育的人工苗种还很少。随着市场对钝缀锦蛤需求量的日益增大，市场价格不断攀升。人工捕捞天然钝缀锦蛤不仅无法满足市场的需求，而且酷渔滥捕造成自然资源量逐年锐减。为了保护北部湾海域钝缀锦蛤群体，对北部湾海域该贝类种质资源现状进行评估十分必要。贝类不同地理群体形态学差异分析可作为评估贝类种质资源的一种重要手段。目前，科研人员已对多种贝类开展了相关研究，例如毛蚶［11］、泥蚶［12］、菲律宾蛤仔［13］、青蛤［14］、真曲巴非蛤［15］等。笔者利用5种多元统计分析方法比较北部湾海域钝缀锦蛤3个不同地理群体的形态学差异，并对该贝类的种质资源进行评估，旨在为保护北部湾地区野生钝缀锦蛤群体资源、研究该贝类的遗传育种技术提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2020年8月，选取北部湾海区3个不同地理群体野生钝缀锦蛤2龄贝，采捕海区分别为广西东兴（107°97′E，21°54′N）、广西北海（109°47′E，21°55′N）、广西防城港（108°20′E，21°37′N）。

1.2 试验方法

1.2.1 形态学性状测量。使用游标卡尺对壳长（LS）、壳宽（WS）、壳高（HS）、前缘长（LE）、后缘长（LT）、外韧带长（LY）、外韧带槽宽（WY）、壳厚（TS）共8个壳形态学性状（图1）进行测量，精确到0.01 mm。总质量（WT）、软体质量（PW）、壳质量（SW）使用电子天平称量，精确到0.01 g。该研究使用的是各个性状的比值，以消除钝缀锦蛤个体规格不同所带来的影响［16］。比例性状包括壳高/壳长（HS/LS）、壳宽/壳长（WS/LS）、壳宽/壳高（WS/HS）、前缘长/后缘长（LE/LT）、外韧带槽宽/外韧带长（WY/LY）、壳厚/壳长（TS/LS）、总质量/壳长（WT/LS）、软体质量/壳长（PW/LS）、壳质量/壳长（SW/LS）9个指标。

利用Excel 2007软件分析3个群体钝缀锦蛤的形态学性状，统计各比例性状的平均值（）、标准差（SD）和变异系数（CV）。

1.2.2 方差分析。

采用SPSS 20.0统计软件对钝缀锦蛤不同群体间形态学性状进行单因素方差（One-way ANOVA）分析。根据P值来判断9个比例性状在不同群体间是否存在显著差异。P＜0.01表示差异极显著，P＜0.05表示差异显著，P＞0.05表示无显著差异。

1.2.3 主成分分析。

使用SPSS 20.0统计软件对3个群体钝

缀锦蛤的形态学性状进行主成分分析，从9个比例性状中选出3个综合性指标，即互不关联的3个主成分，并分别计算各主成分的贡献率。根据得到的3个主成分贡献率，按从大到小的顺序进行排序，绘制主成分散布图。

1.2.4 判别分析。

对所有样本进行逐步判别分析。判别准确率的计算公式如下：

式中，实测样本数是指该种群的采样个体数，判别样本数是指被判为该种群的个体数量；Ai为第i个种群中判别正确的个体数，Bi为第i个种群的样本数量，k为种群数。

1.2.5 聚类分析。

利用分层聚类法对3个种群的9个比例性状进行分析，采用NCSS 2007统计软件求出各个比例性状的平均值，并进行系统聚类，最后用树状图显示3个群体间的亲疏程度。

2 结果与分析

2.1 各群体形态比例性状统计

3个不同群体9个比例性状的统计结果见表1。从表1可以看出，，3个群体钝缀锦蛤的HS/LS平均值均小于1，其中防城港群体（FCG）钝缀锦蛤的HS/LS平均值最大（0.657 3），说明该群体钝缀锦蛤壳型较圆；东兴群体（DX）钝缀锦蛤HS/LS平均值最小，为0.652 6，说明该群体钝缀锦蛤壳型较扁。从WS/LS来看，防城港群体（FCG）WS/LS平均值最大（0.425 9），说明该群体钝缀锦蛤贝壳隆起程度最高；北海群体（BH）WS/LS平均值最小（0.410 7），说明该群体钝缀锦蛤贝壳隆起程度最低。从TS/LS来看，防城港群体（FCG）TS/LS平均值最大，为0.304 2；北海群体（BH）TS/LS平均值最小，仅为0.254 1。防城港群体（FCG）除PW/LS、SW/LS以外的其他指标均最大，而北海群体这2个指标最大。在3个群体中，TS/LS、LE/LT以及WY/LY的变异系数均超过0.100 0。根据统计学原理［17］可知，这3个性状在各群体间表现出广泛的变异。从SW/LS来看，东兴群体与北海群体钝缀锦蛤SW/LS的变异系数均超过0.100 0，表明东兴群体与北海群体这一性状出现了变异。