果园生态系统凋落物分解研究进展及生态特性综述

摘要 凋落物分解是生态系统物质循环的重要过程之一，是植物将C、N、P等养分元素返还土壤的主要途径。对于果园生态系统，具备农业和林业生态系统的双重特征，同时拥有一个“开环”结构的养分循环系统，因而凋落物分解具有独特的重要性和生态特征。从果园凋落物分解的主要研究内容、凋落物分解对果园生态系统的影响、果园生态系统中凋落物分解的生态特性三个方面综述了果园生态系统凋落物分解研究进展及生态特性。发现目前果园凋落物分解研究与实际生产问题结合性不强，缺乏对果园生态系统一些独特性生态问题的关注。因此，建议采用定量的方法，针对果园系统特性，将研究结果与生产相结合，指导果园管理，实现生态和经济双收益。

关键词 凋落物分解；果园生态系统；管理措施；土壤性质；凋落物基质质量

中图分类号 S154 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2023）17-0018-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.17.005

Review on Research Progress and Ecological Specificity of Litter Decomposition in Orchard Ecosystem

LU Yu-peng1，GAO Zhu1，2，ZHANG Xiao-li2 et al

（1.Institute of Biological Resources，Jiangxi Academy of Sciences，Nanchang，Jiangxi 330096;2.Jinggangshan Institute of Biotechnology，Ji’an，Jiangxi 343016）

Abstract Litter decomposition is one of the important processes of ecosystem material cycle，and it is the main way for plants to return carbon，nitrogen，phosphorus and other nutrients to the soil.For the orchard ecosystem，it has the dual characteristics of agricultural and forestry ecosystems，as well as a nutrient cycle system with an “open loop” structure.Therefore，litter decomposition has unique importance and ecological characteristics in orchard ecosystem.We review the research progress and ecological specificity of litter decomposition in orchard ecosystems from three aspects：the study contents of orchard litter decomposition，the effects of litter decomposition on orchard ecosystem，the ecological specificity of litter decomposition in orchard ecosystems.At present，the research on orchard litter decomposition is not well integrated with actual production problems，and there is a lack of attention to some unique ecological problems in the orchard ecosystem.Therefore，it is suggested adopt a quantitative method，aiming at the specific content of the orchard system，to combine the research results with production，to guide orchard management，and achieve both ecological and economic benefits.

Key words Litter decomposition;Orchard ecosystem;Management practices;Soil property;Litter substrate quality

水果产业是我国农业发展的重要支柱之一，关系国民经济的发展以及人民群众的健康生活，截至2020年，全国水果种植面积达0.133 亿 hm2，产量28 692.4万t［1］。在我国，水果主要可分为园林水果和瓜果两大类，其中园林水果包括苹果、梨、柑橘、猕猴桃、柚子等，是水果产业的主要组成之一。园林水果一般为木本植物，在种植系统中往往同时具有农业和林业生态系统的双重特征［2］。例如苹果、柑橘等乔木，在果园系统中具备与森林系统相似的生理生态特征，但同时伴随着施肥、翻耕、修剪等农业管理措施。因此，在果园生态系统中，往往存在着一些与森林生态系统类似的生态问题，但由于人为因素强烈的干扰，又与森林生态系统存在着明显的不同。

凋落物分解是一个备受关注的生态学过程，特别是对于森林生态系统而言，凋落物分解是植物与环境之间实现养分循环必不可少的一环［3-4］。植物从环境中吸收所需的养分元素，完成自身的生长、发育和繁殖等活动，最终残体凋落、分解，将养分元素返还到环境中。因此，凋落物分解对植物生态系统的重要性不言而喻。与森林生态系统“闭环”结构的养分循环系统不同的是，果园的养分循环系统是一个典型的“开环”结构［5］。果树从自然环境中吸收养分，但这些养分不仅包括土地自然环境中本来存在的，还有人为施肥添加的。同时，果树利用所需养分完成自身的生命活动，并将一部分能量产物储存在果实中，而果实作为经济产品最终脱离了系统。因此，果园是一个开放的养分循环系统，凋落物分解是其中的一环，是对人为施肥的补充［6］。由于果园生态系统的独特性，多种管理措施比如修剪、施肥、灌溉、套种等，影响了凋落物基质质量或分解环境，进而形成了果园凋落物分解的生态特性。为此，该研究从果园凋落物分解的主要研究内容、凋落物分解对果园生态系统的影响、果园生态系统中凋落物分解的生态特性三个方面综述了果园生态系统凋落物研究进展及生态特性，阐明果园生态系统中凋落物分解的重要意义和生态学原理，为果园的科学管理提供参考，同时对凋落物分解的研究提供新的角度和启发。

1 果园凋落物分解的主要研究内容

1.1 凋落物产生的来源、时间和数量

受经营规模和地理环境的影响，果园凋落物分解的研究主要集中在小尺度的分解过程、影响分解的因素和分解对土壤环境的作用等方面。在果园生态系统中，凋落物来源包括果树自然凋谢、人工修剪、套种植物或自然生草的凋谢或者刈割覆盖等，而不同的来源决定了凋落物基质质量，是影响凋落物分解速率的重要因素。而凋落物产生的时间决定了分解过程中的气候环境，凋落物的数量则关系到果树养分返还土壤的潜力。研究表明，澳洲坚果（Macadamia ternifolia）的凋落物年养分归还量随林龄增大而减少［7］；龙眼（Dimocarpus longan）果园在8月份凋落物量最大，占全年的60%，且9月份果树叶片凋落前养分回流量最多［8］。此外，在热带亚热带季风气候区，湿季的凋落物分解速率要显著快于干季［9］。因此，在果园生态系统中，凋落物产生的来源、时间和数量是影响其分解和养分释放的重要因素。国内外较具代表性的果园生态系统凋落物分解研究内容见表1。

1.2 凋落物分解过程中的质量损失和养分释放

凋落物质量损失是反映分解速率的最直接指标，而分解速率则反映了养分释放速率，但二者并不是简单的对等关系。比如，N、P等元素在分解过程中往往存在“富集”现象，而不是随着分解过程而逐渐释放［18-19］。凋落物的质量损失和养分释放是对分解过程最直接的反映，也是凋落物分解研究中的核心问题。研究表明，经过3年的时间分解，桃（Prunus persica）的凋落叶质量损失了85%，C、N、P、K、Ca、S等养分元素释放超过80%［14］。经过1年的时间分解，苹果（Malus pumila）凋落叶的C、N、P、K、Ca、Mg 分别释放了63%、18%、58%、87%、29%、66%［10］。果树凋落物分解将养分元素返还至土壤环境中，是对果园土壤肥力的重要补充。

1.3 凋落物分解过程中的分解者活动和土壤酶活性变化

分解者包括土壤动物、细菌、真菌和放线菌，它们是凋落物分解过程的主要参与者，而土壤酶往往是微生物所分泌的胞外酶，因而酶活性变化也是微生物活动的延伸［20-21］。分解者活动和土壤酶活性变化可以反映凋落物中淀粉类、纤维素类和木质素等物质的分解过程以及C、N、P等元素的释放过程。研究表明，桃和橘（Citrus reticulata）的凋落叶分解过程中，土壤呼吸速率、微生物量、酸性磷酸酶、β-葡糖苷酶、β-乙酰葡糖胺糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶活性均呈先升高后降低的趋势，且酶矢量角度逐渐减小、长度逐渐增加，凋落物分解缓解了土壤微生物的养分限制［12］。

1.4 凋落物分解对土壤环境的作用

凋落物可以通过表层覆盖，有机质分解，N、P等养分元素的富集和释放等影响土壤的物理、化学和生物性质，进而影响果树生长和果园管理。在果园土壤表面覆盖修剪枝条，可以增加土壤有机碳、总氮含量，改善土壤容重和水分条件［16］。果园套种豆科植物，刈割后还田，经过1年的分解，30%的C、20%的N和30%的K返还至土壤中，提高了土壤养分含量［15］。在苹果园中覆盖和埋置白三叶（Trifolium repens），提高了土壤中微生物代谢活性，增加了微生物多样性和丰富度，降低了均匀度［22］。

2 凋落物分解对果园生态系统的影响

果园凋落物主要包括果树自然凋落的枝叶、人工修剪的枝叶以及下层草本的残体。在凋落物分解的过程中，首先凋落物会覆盖表层土壤（在翻耕的条件下则与土壤混合），然后通过淋溶作用和分解者的降解作用，将养分元素释放到周围环境中（主要为土壤和大气），最终形成腐殖质，成为土壤的一部分［23］。在这个过程中，伴随着复杂的物理化学变化，同时土壤动物、微生物作为分解者参与其中，因此会对土壤的物理、化学和生物性质产生多种影响（图1）。

2.1 凋落物分解对土壤物理性质的影响

凋落物作为一种土壤覆盖物，可以有效保持水土，减少径流和土壤侵蚀，改变土壤温度和容重，提高土壤团聚体稳定性［16，24-25］。因此，在许多果园中，会采用修剪枝条覆盖地表，或者刈割草本植物覆盖地表的方式，来改善土壤条件。而这种对土壤物理性质的影响，主要发生在凋落物分解的前期阶段，凋落物主要充当一个“外衣”，对表层土壤提供保护作用。Germer等［16］以德国的樱桃园为研究对象，发现修剪枝条覆盖可以显著增加土壤孔隙度。

2.2 凋落物分解对土壤化学性质的影响

凋落物分解过程中涉及的化学物质主要有养分元素，包括大量元素（C、N、P、K、Ca、Mg等）和微量元素（Cu、Zn、Fe、Mn等）以及植物次生代谢物（酚类、萜类和含氮次生代谢产物［23，26］）。养分元素是植物生长发育所需的主要养分元素，也是衡量土壤肥力的重要指标。但在凋落物分解过程中，每种元素的变化规律并不一致，主要可分为3种模式［27-28］。第一种为“淋溶-释放”模式，即养分元素主要通过淋溶作用，释放到土壤中，表现为养分残留量的逐渐降低，比较典型的是K和Na等非结构元素，它们一般以离子形式存在于植物细胞液中，易受淋溶作用影响。第二种为“淋溶-富集-释放”模式，即元素既会从凋落物释放至土壤中，又会从土壤中富集到凋落物中，表现为养分残留量的下降-上升-下降的趋势，甚至会出现多次升降。比较典型的是N和P，它们是微生物生长发育所需的限制性元素，在分解过程中受微生物作用影响较大。根据“底物的C、N化学计量学”假说，微生物参与凋落物分解的驱动力为分解者和分解底物之间的C、N化学计量学差异，即如果分解底物中的养分元素不足以满足分解者要求，则分解者将土壤中的元素富集至底物中，反之，则将底物中的元素释放至土壤中［21，29］。因此，这个过程受凋落物基质质量和土壤条件影响，具有较大的差异性。第三种为“富集-释放”模式，即元素不涉及淋溶作用，表现为养分残留量的先上升后下降趋势，比较典型的是Fe、Al等重金属元素。总体来看，凋落物分解并不是一个养分元素简单释放的过程，而是受凋落物基质质量、土壤条件等因素的影响。对于果园生态系统，凋落物分解增加了土壤有机碳、全N、全P等养分含量，是对土壤肥力的重要补充。