红花酢浆草与三叶鬼针草的种内及种间密度制约机制研究

摘要 为探索这2种入侵种的同种间的密度制约作用以及2种间的相互作用机制，设置了3个播种密度300粒/m2（低密度）、900粒/m2（中密度）和1 800粒/m2（高密度），实施了2种种植方式（单一种植和1∶1混合种植），完全随机区组设计。通过测量植株的生长和功能性状指标来指示植物的生长状况和生存策略。结果表明，红花酢浆草和三叶鬼针草同种间的生长和功能性状指标在不同密度间存在显著差异（P<0.05），随密度升高红花酢浆草和三叶鬼针草均呈现出负密度制约效应。同一密度下，红花酢浆草的生长和功能性状指标在单种和混种之间都存在显著差异（P<0.05），表现为混种更不利于红花酢浆草的生长。三叶鬼针草也表现出相似的结果。这表明红花酢浆草和三叶鬼针草之间存在相互制约现象，且制约强度高于同种负密度制约强度。入侵植物之间的相互抑制作用有利于防治入侵植物的繁殖和扩散，该研究结果对入侵植物的防治具有一定的指导意义。

关键词 红花酢浆草；三叶鬼针草；竞争；植物入侵；密度制约

中图分类号 S451 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2023）20-0133-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.20.033

Intraspecific and Interspecific Density-Dependent Mechanisms between Oxalis corymbosa and Bidens pilosa

CHEN Feng-xian， FENG Xin-xin， ZHANG Hong-wei et al

（College of Agriculture and Biology Science， Dali University， Dali， Yunnan 671003）

Abstract Oxalis corymbosa and Bidens pilosa were planted under three densities （（300 seeds/m2 （low-density）， 900 seeds/m2 （medium-density） and 1 800 seeds/m2 （high-density））， with monoculture planting pattern and mixture planting pattern， to explore the conspecific density dependence and interaction mechanism between the two species. The experiment was conducted as completely randomized block design. The growth status and survival strategy of plants were indicated by measuring the growth indices and functional traits of plants. The results were as follows： there were significant differences in the growth indices and functional traits between Oxalis corymbosa and Bidens pilosa under the three densities （P<0.05）， and the negative density dependence found.  Under the same density， the growth indices and functional traits of Oxalis corymbosa also had significant differences in monoculture planting pattern and in mixture planting pattern （P<0.05）， and it was more unfavorable to the growth of Oxalis corymbose in mixture planting pattern. Bidens pilosa also showed similar results. This result showed that there was mutual restriction between Oxalis corymbosa and Bidens pilosa， and the restriction intensity was higher than that of the conspecific negative density dependence. The mutual restriction between invasive plants was conducive to the prevention and control of the reproduction and proliferation of invasive plants. The results of this experiment had a certain guiding significance for the prevention and control of invasive plants.

Key words Oxalis corymbosa;Bidens pilosa;Competition;Plant invasion;Density dependence

入侵植物能在自然或半自然的生态系统中繁殖、扩散，并对本地植物造成威胁，严重时甚至会改变本地的生物多样性。近年来，随着全球气候变暖和人类干扰活动的增加，植物的扩散变得更加频繁和广泛，这使得植物入侵的风险日益增加［1］。

云南省地处我国西南高原，地理位置优越，气候类型丰富，同时与多个国家接壤，人类活动频繁，对外交流和进出口贸易历史悠久，且具有多种生态系统类型，受自然生态系统和植被的干扰较大，这使得云南成为外来物种入侵的“重灾区”。外来入侵物种在破坏生态系统以及生物多样性的同时，还会造成生物污染和一定的经济损失［2］。该试验选择红花酢浆草（Oxalis corymbosa）和三叶鬼针草（Bidens pilosa）进行试验，一方面红花酢浆草和三叶鬼针草对云南植物入侵情况较为严重［3］，另一方面，2种植物在田间常见但易被忽视其入侵性。

红花酢浆草原产中南美洲，本作为一种观赏性植物引入，现逃逸为田间杂草。其适应性、抗逆性、侵占性和再生能力强，繁殖及扩散迅速，是典型的旱性、恶性杂草［4］。2007年我国将其列为检疫性杂草，目前在全国广泛分布，常被人忽略其入侵性。研究表明，红花酢浆草会对花草果蔬等多种作物的萌发及生长产生抑制作用［5-6］。三叶鬼针草原产中美洲，主要通过种子的倒刺黏附于人畜或货物进入我国，现已经广泛分布在我国华南、华中、华东、西南等地［7］。三叶鬼针草具有强大的入侵扩展机制，可通过高繁殖力和散布力、化感作用和改变土壤微生物结构等方面实现其快速入侵扩张的目的［8］。但目前，对三叶鬼针草的研究大多在重金属的富集作用以及药用价值上［8-9］。忽视红花酢浆草和三叶鬼针草的入侵性，可能导致其更大范围的扩散繁殖，从而进一步危害农林业和畜牧业。

种群密度是植物种群普遍存在的特征之一，而密度制约则是种群调节的一个重要机制［10］。植物密度变化受到个体间竞争的影响，竞争强度随植物发育阶段的变化而变化［11-12］，且草本植物相比木本植物对密度压力更敏感［13］。在密度压力下，植株会显著改变自身的株型发育系统，并影响各器官间的异速生长，进而权衡器官生物量分配以完成生活史［14］。植物功能性状可以反映植物资源获取和适应环境变化的生存策略［15］。叶片对环境变化较敏感，可塑性大，植物可以通过改变叶片的各种特征来适应环境的变化［13］。通过观察和测量不同密度下叶片的功能性状，可以反映植物个体的生存策略是否会随着种群密度而发生变化。因此，探讨不同密度下植物的生长和叶片功能性状指标，对于揭示植物的环境适应性和生存策略具有重要意义。

入侵植物表现出的高度生长率、繁殖力和可塑性，多是针对本地种得出的。而不同入侵植物之间的比较研究对防治植物入侵也很重要［16］，但这种研究现在仍不多见。2种入侵植物同时定居在同一空间时会对彼此产生什么影响，入侵植物之间由于彼此的化感作用是否会抑制彼此的生长和入侵。为此，笔者以红花酢浆草和三叶鬼针草为对象，进行不同密度的单一种植和混合种植，测量植物的生长和叶片功能性状指标，探索同种入侵植物间的密度制约机制以及入侵植物间的相互作用机制。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验样地设置在云南省大理白族自治州大理市大理大学实验基地（100°09′17″E、25°40′20″N），属于北亚热带高原季风气候类型。试验样地中的土壤理化性质均一，可以排除土壤异质性的影响。红花酢浆草和三叶鬼针草成熟采集后在室温下保存。

1.2 试验方法

设置低密度（300粒/m2）、中密度（900粒/m2）和高密度（1 800粒/m2）3个播种密度，有2种种植方式（单一种植和1∶1混合种植），各3次重复。样方为边长1 m的正方形，共27块样方，样方间隔0.5 m，以防边缘效应。采用完全随机区组设计。于2021年7月15日播种，整个试验过程中去除样方中的其他植物。

2021年9月15日采集样品。每个样方内选择长势健康且能代表整块区大致长势的植株，单一种植的样地取5株，混合种植的样地红花酢浆草和三叶鬼针草各取5株，共计采集180株植株。先测量株高、叶绿素含量，然后采取全株挖掘法获取整株，将样品带回实验室。除去叶表面尘土，用水冲洗根系并快速擦干表面水分。每株选取健康完整的3片叶片，用叶绿素仪（SPAD-502 Plus）测量每片叶的叶绿素含量，均测量3次，以降低误差，3片叶的平均值代表该植株相应指标的数值。再用外径千分尺测量选取的这3片叶的厚度，在每片叶片的近叶尖处、叶片中间和近叶柄处分别进行3次测量，避开较大的叶脉，测量的平均值代表该叶片的厚度。用分析天平（精确度均为0.001 g）测量根重、单片叶重、地上鲜重。待以上数据收集完后，将所有采集植株放置于信封中，放入80 ℃烘箱内烘干72 h以上至恒重后称重。分别计算叶干物质含量（leaf dry matter content，LDMC）和根冠比，计算公式：

叶干物质含量=叶片干重（g）/叶片鲜重（g）

根冠比=根生物量（g）／地上部分生物量（g）

1.3 数据处理

数据采用单因素方差分析（One-way ANOVA）和t检验；数据分析及图表均在Excel 2016和SPSS 24.0中完成。

2 结果与分析

2.1 密度对红花酢浆草的生长和叶功能性状的影响

从表1可以看出，随着密度升高，红花酢浆草的各项指标均发生了显著变化（P<0.05）。红花酢浆草的萌发率在不同播种密度间有差异，在中密度下萌发率最低。在单一种植方式下，随着密度的升高，株高和叶绿素不断增加，叶片厚度降低，干物质含量（LDMC）无显著变化。在中密度（900粒/m2）下，红花酢浆草具有最低的根冠比和最高的总干重。在混合种植方式下，株高和叶绿素随着密度的升高而升高，叶片厚度、LDMC和总干重总体随着密度的升高而降低，根冠比在不同密度下无显著差异。综上所述，密度对红花酢浆草的生长产生了显著影响，随着密度增加，红花酢浆草的存活状态下降，表现出明显的负密度制约现象。