湖南阳明山山顶矮林群落结构及其与土壤因子的相关性

摘要 ［目的］了解湖南阳明山山顶矮林的群落结构及土壤环境状况。［方法］对湖南阳明山的山顶矮林进行野外调查，并对生境土壤进行测定。［结果］阳明山山顶矮林样地内共记录到37科51属68种植物，杜鹃花科杜鹃花属植物是乔木层和灌木层的优势植物，而乔木层的云锦杜鹃（Rhododendron fortunei）在数量、高度及重要值上占据绝对优势地位，呈单优种群落结构特征。乔木层、灌木层和草本层各科重要值与土壤有机质（OM）、全氮（TN）具有显著相关性（P<0.05）。［结论］湖南阳明山山顶矮林是亚热带山地常绿阔叶林在山顶特殊生境下长期发育形成的特殊群落变型，具有单优种群落的结构特征；其中，土壤因子对亚热带山顶植被的发育具有重要意义。

关键词 山顶矮林;群落结构;土壤因子;湖南阳明山

中图分类号 S 718.5  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2023）23-0104-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.23.024

Community Structure of the Dwarf Forest and Relation with Soil Factors at Ridge of the Yangming Mountain in Hunan Province，China

CHEN Yan-hua1，ZHANG Wen-jing1，PENG Zhong-hua2 et al

（1.Hunan Institute of Science and Technology，Yueyang，Hunan 414006;2.College of Landscape Architecture，Central South University of Forestry and Technology，Changsha，Hunan 410004）

Abstract ［Objective］To understand the community structure and soil environment status of the mountain top dwarf forest in Yangming Mountain，Hunan.［Method］A field investigation was conducted on the mountaintop dwarf forest in Yangming Mountain，Hunan Province，and the soil of the habitat was measured.［Result］The results showed that a total of 37 families，51 genera，and 68 species of plants were recorded in the low forest sample plot on the mountaintop of Yangming Mountain.Among them，Rhododendron are the dominant genera in the tree layer and shrub layer.Rhododendron fortunei occupies an absolute dominant position in the number，height and importance value，and showing single-dominant community structure.The important values of tree layer，shrub layer and herb layer were significantly correlated with OM and TN（P<0.05）.［Conclusion］The mountaintop dwarf forest in Yangming Mountain，Hunan Province is a special community variant formed by the long-term development of subtropical evergreen broad-leaved forest in a special mountaintop habitat，with structural characteristics of single superior species communities;Among them，soil factors are of great significance for the development of subtropical mountaintop vegetation.

Key words The mountaintop dwarf forest;Community structure;Soil factors;Yangming Mountain in Hunan

基金项目 湖南省社会科学成果评审委员会课题（XSP18YBC018）。

作者简介 陈艳华（1971— ），女，湖南永州人，副教授，博士，从事植物生态景观研究与设计。

收稿日期 2022-12-08

山顶矮林是亚热带山地常绿阔叶林在山顶或山脊、云雾线以上，生长在湿度大、山风强、气温低且昼夜温差大的生境下长期发育形成的特殊群落变型［1］，具有敏感性、脆弱性、不可替代性等特点［2］，如遭破坏轻则发展成以原有植物为主的萌生灌丛，重则成为莎草科、禾本科、灯芯草科、蕨类等为主的湿性草地，更严重的会难以成林甚至消失。

土壤是植物生长的基质，为植物根系生长提供场所及必需的矿质营养和水分［3］，影响植物群落组成、结构及多样性，甚至影响植被的更新和演替［4］。目前，关于山顶矮林土壤等环境因子的研究集中于热带地区，如热带高山雨林地区山顶矮林土壤的粗质腐殖质层深厚［5-7］、半分解有机物多，N、P含量少［5-6］、C/N升高［5］；降水、淋溶、内涝、灰化作用及树叶类型导致土壤pH小而呈酸性［8］；我国云南南部6个国家级自然保护区的山顶矮林土壤TN、TP、TK含量较高，土壤肥力较海南岛热带山顶矮林高［8-9］，且土壤磷元素可能是影响热带山顶矮林植被分布的重要因子［9］。而亚热带地区山顶矮林土壤等环境因子的研究则较为缺乏。笔者研究了亚热带山顶矮林群落结构及其与土壤因子的关系，对深入了解亚热带山顶矮林及其特定环境因子，维护亚热带山顶植被生态系统及其环境营建具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于湖南省永州市双牌县东北隅的阳明山国家级自然保护区（26°02′00″～26°06′15″ N，111°51′36 ″～111°57′36″ E）的阳明山山脊处，最高海拔1 523 m，最低海拔为1 499 m；地势西南高，东北低，总面积近0.1 km2。气候属中亚热带季风湿润气候，该山脊区年均温11.8 ℃，1月平均气温1.06 ℃，7月平均气温20.2 ℃，年降水量1 756.59 mm，年均相对湿度86%。20世纪90年代，该山脊西北方最高处建设了微波台及附属建筑和通往该处的盘山混凝土道路，该道路呈“几”字形将山顶矮林分为4个区域。该区植被为典型的亚热带常绿阔叶林-山顶矮林植被［10-12］。

1.2 研究方法

1.2.1 野外群落学调查。

参照亚热带常绿阔叶林样地取样面积的范例与经验［13-15］及湖南阳明山山顶苔藓矮林种-面积曲线图［12］，设置3个样地，分别为2个20 m×20 m样地（标记为S、E），1个30 m×20 m样地（标记为N） ，两两样地间距为15 m左右；采用相邻网格法划分成10 m×10 m样方和5 m×5 m小样方，对样地内植物进行每木调查，分别将高度在2.5 m以上，胸径2.0 cm以上的植物视为小乔木（因为地处山顶，生境条件导致该处植物高度不超过7.0 m），对小乔木分别登记植物名称、株数，测量树高、基径等；并在3个样地内各布设1个10 m×10 m的样方登记灌木层植物名称、高度、盖度和多度等指标；各布设5个1 m×1 m的小样方登记草本植物的名称、高度、多度和盖度等，同时记录出现在样地内的其他草本及藤本植物名称［14，16］。根据山顶矮林的特性，选用基径（DGH）作为径级分析指标，划分为4个级别［17-18］：Ⅰ 为幼苗，DGH≤2.5 cm；Ⅱ 为小树，2.5 cm<DGH≤7.5 cm；Ⅲ为成长树，7.5 cm<DGH≤22.5 cm；Ⅳ为大树和老树，DGH>22.5 cm。将矮林内小乔木划分为3个亚层：第1亚层为h≤3.0 m，第2亚层为3.0 m<h≤5.0 m，第3亚层为5.0 m<h≤7.0 m。

1.2.2 主要土壤因子的测定。

2016年8月上旬至2017年12月，在调查样地内，按“S”形路线先将枯枝落叶层扒开，然后采用土钻（土钻内径10 cm、筒长25 cm、全长120 cm）进行土壤取样；在各样地将采集到的同一层土壤样品混匀后放入准备好的自封袋中编号，带回室内后手工小心粉碎自然风干，剔除杂物，研磨过100目筛进行测定。主要选取土壤含水量（Moisture Content，MC）、pH、有机质（Organic matter，OM）、全氮（Total nitrogen，TN）、全磷（Total phosphorus，TP）、全钾（Total potassium，TK）、全钙（Total calcium，TCa）、全镁（Total magnesium，TMg）、全铁（Total ferro，TFe）和全锰（Total manganese，TMn）等全量元素指标，每个样品重复测定3次，取平均值。土壤MC测定采用环刀法（LY/T 1215—1999），MC采用%为单位；土壤OM测定采用重铬酸钾氧化还原法（LY/T 1237—1999），TN、TP、TK测定分别采用凯氏定氮法（LY/T 1228—1999）、氢氧化钠熔融法（LY/T 1232—1999）、氢氧化钠熔融法（LY/T 1234—1999），TCa、TMg、TFe、TMn的测定均参照《森林土壤分析方法》［19］。OM、TN、TP、TK、TCa、TMg、TFe、TMn以g/kg为单位。

1.2.3 数据处理与分析方法。

根据获取的资料，对湖南阳明山山顶矮林的群落特征进行全面总结分析，山顶矮林数量特征指标仅计算乔、灌、草3层，藤本和蕨类植物不计算。相关计算公式［13，20］如下：

相对多度=（某种植物个体数/全部植物个体数）×100（1）

相对高度=（某种植物高度总和/全部植物高度总和）×100（2）

相对显著度=（某种植物显著度总和/全部植物显著度总和）×100（3）

相对盖度=（某种植物盖度总和/全部植物盖度总和）×100（4）

式中，各物种在计算相对多度时，用独立个体的数量；计算相对显著度时，乔木层用基径处的显著度、灌木层和草本层植物运用相对盖度。计算相对频度时，乔木层总样方数为56个，灌木层总样方数为4个，草本层总样方数为15个。

科的重要值（FIV）计算公式［21］为

FIV = RΔ+ RA + RD（5）

式中，RΔ为相对多样性，是指一个科的树种数占总树种数的百分比；RA为相对多度，仅计算独立个体的数量；RD为相对显著度，乔木层计算RD用基径处的显著度包括分枝的显著度；对于灌木层和草本层植物运用相对盖度来表示相对显著度。

所有数据的统计分析和作图利用Excel 2010和SPSS 23.0软件完成。

2 结果与分析

2.1 山顶矮林物种组成、数量特征及群落结构

2.1.1 物种组成及数量特征。

山顶矮林样地内共记录到37科51属68种植物（不包含蕨类植物），其中乔木层植物有10科14属20种，灌木层有8科8属9种，草本层有13科20属28种，藤本植物8科9属11种，蕨类植物2科2属3种（表1）。

由表2可知，在阳明山山顶矮林样地内，云锦杜鹃种群无论是个体数量、占比、重要值、显著度及频度均占绝对优势地位，反映杜鹃花科杜鹃花属植物在亚热带山顶矮林中的优势地位；其次优种为圆锥绣球，再次是映山红。