小麦微核心种质株高及籽粒性状遗传分析

摘要 以262份小麦微核心种质为材料，在2年2点4个环境型下对株高、籽粒性状（千粒重、粒长、粒宽、粒厚）进行了调查和分析。结果表明，各农艺性状均存在丰富的遗传变异，变异幅度分别为43.04～141.66 cm、15.17～52.93 g、5.29～8.48 mm、2.13～3.89 mm、1.99～3.62 mm。粒厚的广义遗传力最高，为89.70%，其余性状的广义遗传力由高到低依次为粒长、株高、千粒重、粒宽、长宽比;相关分析表明，株高与粒长、粒宽、千粒重均呈显著负相关，与籽粒长宽比和粒厚均无显著相关性;千粒重与粒长、粒宽、粒厚间呈显著正相关，与长宽比无显著相关性;长宽比与粒宽、粒厚呈显著负相关。该研究为进一步利用微核心种质进行株高、千粒重、籽粒形态性状相关基因的遗传效应研究提供数据支撑，为小麦产量等重要农艺性状的分子育种奠定基础。

关键词 小麦;株高;千粒重;籽粒形态;遗传分析

中图分类号 S512.1  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2022）07-0037-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.07.009

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Genetic Analysis of Pant Height and Grain Traits of Wheat Micro-core Germplasms

ZHAO Qiu-yue， ZHANG Mi-mi， SUN Qing-peng et al

（Key Laboratory of Agricultural Application and New Technology， College of Plant Science and Technology， Beijing University of Agriculture， Beijing 102200）

Abstract Plant height and grain traits （1 000-grain weight， grain length， grain width and grain thickness） of 262 wheat micro-core germplasms were investigated and analyzed under four environments. The results showed that there were abundant genetic variations in all agronomic traits， with the ranges of 43.04-141.66 cm， 15.17-52.93 g， 5.29-8.48 mm， 2.13-3.89 mm， 1.99-3.62 mm， respectively. The general heritability of grain thickness was the highest （89.70%）， and the rest characters were in the order  of grain length > plant height > 1 000-grain weight > grain width > length to width ratio. Correlation analysis showed that plant height was negatively correlated with grain length， grain width and 1 000-grain weight， but had no significant correlation with grain length-width ratio and grain thickness. There was a significant positive correlation between 1 000-grain weight and grain length， grain width and grain thickness， but no significant correlation between 1 000-grain weight and grain length to width ratio. The ratio of length to width was negatively correlated with grain width and thickness. This research provided data support for further research on genetic effects of plant height， 1 000-grain weight and grain shape traits related genes using micro-core germplasm， and laid a foundation for molecular breeding of important agronomic traits such as wheat yield.

Key words Wheat;Plant height;TGW;Grain shape;Genetic analysis

小麦（Triticum aestivum L.）是我国居民的重要口粮作物，其播种面积仅次于玉米和水稻，发展小麦生产对于保障我国粮食安全至关重要。提高单产水平一直以来是我国小麦育种的重要目标之一，单位面积穗数、每穗粒数及千粒重三者共同决定单产水平，被称为产量构成三要素。在育种实践中，协同改良三要素才可能实现单产水平的突破。产量构成三要素均呈典型的数量性状遗传，其表型受环境因素影响程度较大，其中千粒重的遗传力较高，其表型受环境因素影响较小，遗传改良效果较明显。曾浙荣等[1]研究表明，千粒重受籽粒平均灌浆速率影响，是决定籽粒产量的重要性状，对提高小麦粒重、实现增产意义重大。郭鹏燕等[2]认为，千粒重与产量呈极显著正相关，抗倒伏性与千粒重呈极显著负相关，证明植株倒伏与否显著影响千粒重。张晗等[3]认为，千粒重、单位面积穗数均与单位面积产量呈显著正相关。

籽粒形态性状包括粒长、粒宽、粒厚，是影响籽粒大小调节粒重的重要因素[4]，因此籽粒形态性状的遗传改良对提高产量具有重要意义，其中粒长遗传力最高，是群体条件下增加粒重、提高产量潜力的关键因素[5]。王晖等[6]研究表明，粒长对粒重影响最大，对粒厚影响最小，千粒重与粒长、粒宽和粒厚均呈极显著正相关。也有研究表明，籽粒形态性状中，粒长、粒宽、长宽比与千粒重呈极显著正相关，但是粒宽与长宽比却表现为极显著负相关[7-8]。

株高是与产量潜力密切相关的重要农艺性状，自20世纪60年代“绿色革命（Green Revolution）”开启矮化育种，不仅提高了产量、抗倒伏性、收获指数[9-13]，还增强了耐肥性和对自然灾害的抵御力[14-18]。虽有研究表明株高与产量一定程度上呈正相关[19]，但株高与产量并非完全正相关，当倒伏性与株高间达到相对平衡时，才能有效增加生物产量（Biological yield），提高收获指数（Harvest index），进而大幅提高单位面积产量，保障高产稳产。有研究表明，株高高于90 cm时株高与产量呈负相关，不利于提高收获指数，适当降低株高才有利于提高收获指数[20-24]。曹亚伟等[25]对30个冬小麦品种进行聚类分析，将6类冬小麦的株高与产量性状之间进行定量分析，结果表明较高类型中高秆型冬小麦品种与偏矮类型中矮秆型冬小麦品种产量均较低，实际产量则与其他产量因素的协调程度相关。闵东红等[26]研究表明，株高小于75 cm或大于85 cm均不利于品种产量潜力的正常发挥，提倡“矮中选高”或“高中选矮”的育种原则。陈朝阳等[27]发现，株高与单株产量呈极显著负相关。因此，在小麦遗传改良中应保持合适的株高，以合理株型做支撑，兼顾株高与单位面积穗数、穗粒数、千粒重间的平衡，从而实现高产，保障稳产。

株高、籽粒性状均是影响小麦产量的重要因素，笔者以262份小麦微核心种质为材料，设置2年2点田间试验，调查株高、千粒重及籽粒形态性状（粒长、粒宽和粒厚），分析了各性状的遗传变异和相关性，以期为后续利用微核心种质进行小麦重要农艺性状调控基因的遗传效应研究提供数据支撑，为株高、产量等性状的分子育种奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

262份小麦微核心种质（micro-core germplasm，MCC）资源共包括157个地方品种（农家种），88个现代育成品种及17个国外引进品种，由中国科学院遗传与发育生物学研究所刘志勇研究员课题组提供。

1.2 田间试验

分别于2018和2019年秋季，将262份微核心种质种植于北京（北京农学院东区试验基地，116.10°E，4008°N）和河北高邑（中国科学院高邑试验基地，114.58°E，37.62°N）。4个环境分别记为BJ2018、BJ2019、GY2018、GY2019。

田间试验采用完全随机区组试验设计，3次重复，2行区，行长2 m，行距0.25 m，每行30粒种子，试验地田间管理按照当地常规麦田管理。

1.3 表型鉴定

待小麦进入灌浆期，株高性状稳定后，每个小区选取10株具有代表性的植株来测量株高（plant height，PH）表型，即根茎结合部至主茎穗顶部（不含芒）的距离，单位为厘米（cm），10株株高的均值即为该材料株高表型值。待小麦完全成熟后，各小区选取10株具有代表性的单株，混合脱粒晒干后，调查千粒重、粒长、粒宽和粒厚。千粒重的测量方法如下：用电子天平每个材料重复称取3个100粒来估算其千粒重，单位为克（g），3次千粒重估算的均值即为该材料千粒重的表型值。采用电子数显卡尺（1～150 mm）分别测量每个重复每份材料10个籽粒的长度、宽度和厚度，单位为毫米（mm），10次测量的均值即为相应性状的表型值。3次重复的平均值用于数据分析。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel和SPSS统计软件（IBM SPSS Statistics 24.0）分别对株高、千粒重、粒长、粒宽、粒厚性状进行数据处理和统计分析，主要包括各性状的平均值、标准差、变异幅度、方差和广义遗传力的估算及各性状间的相关性等。

2 结果与分析

2.1 株高表型及遗传分析

对4个环境下262份小麦微核心种质的株高数据进行统计分析。结果表明，4个环境型下微核心种质的株高表型差异较大，其偏度和峰度绝对值均小于1，说明小麦株高呈典型的数量性状遗传（图1），株高主要受微效多基因控制，同时受环境型影响。由表1可知，4个环境型下株高性状的广义遗传力为80.72%，变异系数均大于1800%，表明微核心种质的株高存在丰富的遗传变异，是研究控制株高性状基因位点遗传效应的理想材料。其中，2019年北京（BJ2019）环境型的株高变异系数最大，达20.28%，变异幅度为43.04～138.58 cm;2019年高邑（GY2019）环境型下株高的变异幅度为43.76～138.08 cm，变异系数20.25%;2018年北京环境型下，变异幅度为51.43～141.66 cm，变异系数18.70%;2018年高邑（GY2018）环境型下，变异幅度为52.00～140.99 cm，变异系数18.49%。

2.2 籽粒性状遗传分析

2.2.1 籽粒性状表型分析。对262份小麦微核心种质4个环境型下的千粒重、粒长、粒宽、粒厚性状进行了测定，并对其表型数据进行了统计分析。结果表明，微核心种质材料的千粒重、粒长、粒宽、粒厚、籽粒长宽比均存在较大的遗传变异，说明微核心种质是研究小麦千粒重及籽粒形态等重要农艺性状的理想材料，尤其是在重要农艺性状调控基因的遗传效应验证过程中可作为理想的自然群体。从4个环境型下各性状表型的均值来看，微核心种质的千粒重变异系数最大，高达17.94%，变异幅度为15.17～52.93 g（表2）。长宽比次之，表型变异幅度为1.60～3.20，变异系数达8.52%;粒长的变异系数为7.17%，表型变异幅度为5.29～8.48 mm;粒厚的变异幅度为1.99～3.62 mm，变异系数为7.14%;粒宽的表型变异幅度为2.13～3.89 mm，变异系数6.64%。所调查的籽粒性状变异系数由大到小依次为千粒重>长宽比>粒长>粒厚>粒宽。从偏度和峰度整体看，群体个体分布均匀，适合进行遗传分析。峰度均小于3.00，总体分布平缓，频率分散。籽粒形态性状偏度值中除粒宽外，粒长、粒厚、籽粒长宽比及千粒重均向大于平均值方向偏斜。