低氮胁迫下油菜素内酯对小麦穗发育和产量的影响

摘要为明确外源油菜素内酯对低氮处理下冬小麦穗花发育形成产量的调控作用，以周麦27为试验材料，在小麦拔节后18 d叶面喷施浓度为0.1 μmol/L的油菜素内酯，研究外源油菜素内酯对小麦穗部小花的发育数量、干物质重、碳氮代谢及产量的影响。结果表明，低氮处理会降低可孕育小花的结实粒数和数量，外源喷施油菜素内酯能显著降低由低氮造成的小花退化和败育，增加可孕小花成粒数。在低氮处理下喷施外源油菜素内酯后，小麦穗器官和非穗器官干物质重、可溶性糖含量等均高于低氮处理。因此，喷施外源油菜素内酯可以促进源器官的物质生产，增强糖和氮由源器官向穗库器官的分配转运能力，进而促进穗花发育，提高低氮耐受性。与低氮处理相比，喷施油菜素内酯产量增幅为41.68%，主要通过对穗粒数调控实现。该研究为小麦中低产田的抗逆栽培提供了技术支撑和理论依据。

关键词冬小麦;低氮;油菜素内酯;产量;穗发育

中图分类号S512.1文献标识码A

文章编号0517-6611（2022）13-0041-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.13.012

Effects of Brassinolide on Wheat Spike Development and Yield under Low Nitrogen Stress

TIAN Yao-fu CHEN Hui-min HUANG Ya-feng et al（1.Luohe Rural Energy and Environment Protection Station， Luohe， Henan 462001;2. Anyang Agricultural Environment Monitoring Station， Anyang， Henan 455000;3.Anyang Agricultural Product Quality and Safety Testing Center， Anyang， Henan 455000）

AbstractWith Zhoumai 27 as the test material， brassinolide was foliarly sprayed at a concentration of 0.1 μmol/L on 18 d after wheat nodulation to clarify the regulatory effects of exogenous brassinolide on the developmental formation and yield. The effects of exogenous brassinolide on wheat spikelets， dry matter weight， carbon and nitrogen metabolism and yield were researched. Results showed that low N treatment reduce the seed-setting number and quantity of fertile florets. Spraying exogenous brassinolide could significantly reduce the florets degeneration and abortion caused by low N， enhance the number of fertile florets. The dry matter weight and soluble sugar content of wheat spike and non-spike organs were higher under the low N treatment than under the low N treatment. Thus， spraying of exogenous brassinolide could promote the material production of source organs and enhance the distribution and transfer of sugar and nitrogen source organs to spike bank organs， promote spike flower development and improve low nitrogen tolerance. Compared with the low nitrogen treatment， the increase in yield was 41.68% with the sprayed brassinolide， which was mainly achieved through the regulation of spike number. This study provided technical support and theoretical basis for stress-tolerant cultivation in low and medium yielding wheat fields.

Key wordsWinter wheat;Low nitrogen;Brassinolide;Yield;Spike development

我国人口和经济的增长对小麦产量的刚性需求使得小麦氮肥施用量居高不下，氮肥的大量使用不仅造成了浪费，而且对环境造成危害。小麦产量的稳定性对保证我国粮食安全具有重要意义，但是目前我国仍有超过40%耕地面积的中产田和超过30%耕地面积的低产田[1]。因此小麦的产量受到了极大的制约，特别是耐低氮小麦品种育种进程缓慢，在一定程度上也限制了我国粮食产量的持续提升。生产上可以通过培育和种植耐低氮品种、及时施肥来提高植物的低氮耐受力，同时外源喷施植物生长调节剂也是预防或减缓低氮胁迫的主要方式之一，且可以减少由于过量施肥对环境造成的危害。

外源生长调节剂是较普遍的一种减缓非生物胁迫发生带来损失的方式[2]。目前抗逆性外源调节剂种类较多，如ABA、6-BA、甜菜碱、油菜素内酯等，被广泛应用于不同种类作物抗逆生产实践[3-4]。其中，油菜素内酯作为一种具有高效抗逆性的外源喷施调节剂，在种子幼苗萌发、营养运输和生殖器官组织发育、植株抗逆性等方面都有正向调控作用[5-7]。研究表明，外源油菜素内酯可以有效提高植物过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）的酶活性，有效增强活性氧的清除能力[8];能增加低氮胁迫下小麦可溶性蛋白含量和叶绿素含量，提高光合作用，增强抗旱性[9];能降低小麦不育小穗数增加穗粒数，促进灌浆期干物质向穗部转运，从而提高千粒重，促进增产[10-12]。前人关于油菜素内酯调控作物生长发育及改善作物非生物胁迫的研究已有较多报道，但是关于喷施油菜素内酯在低氮胁迫下调控冬小麦穗花发育和碳氮代谢及产量的研究较少。鉴于此，笔者通过在低氮胁迫下冬小麦小花败育前（拔节后18 d）喷施油菜素内酯，研究其对小花退化败育阶段穗花发育动态和产量的影响，以期为通过外源调控措施促进低氮条件下穗花发育成粒进而提高产量提供参考依据。

1材料与方法

1.1试验地概况试验于 2020—2021年在河南省安阳市安阳县前西岗村（36°07′ N，114°04′ E）进行，种植的前茬作物为玉米，收获后玉米秸秆粉碎还田。土壤为壤土，pH 8.2，有机质 14.9 g/kg、全氮 0.88 g/kg、速效磷 13.1 mg/kg和速效钾 145.2 mg/kg。

1.2试验材料供试品种为当地主要推广品种周麦27。

1.3试验方法试验于2020年10月15日播种，播量210 kg/hm²，2021年6月3日收获，在播种前分别基施120 kg/hm² P₂O₅和80 kg/hm²纯K₂O。试验共设3个处理：①正常氮（CK）处理为施纯氮225 kg/hm²;②低氮（LN）处理为施纯氮120 kg/hm²;③油菜素内酯（BR）处理为氮肥为50%基施，50%拔节期追施，拔节后18 d（小花退花前）在低氮处理的基础上喷0.1 μmol/L的油菜素内酯，氮肥、磷肥、钾肥分别为尿素、过磷酸钙和氯化钾，其他处理喷清水替代，以叶面的表面形成一层水雾但不滴落为标准。各处理重复3次，小区面积为25 m²（5 m × 5 m）。其他栽培管理同一般高产田。

1.4测定内容与方法

1.4.1小麦穗部发育观测。自喷施处理当天开始记为0 d，每3 d每个处理选取长势一致的小麦植株10株，从显微镜下观察检测小麦分蘖成穗的穗部发育的进程，记录单茎小穗数、可孕小花数等指标。穗部发育具体参考崔金梅[13]。

1.4.2干物质的测定。观察不同时期可孕小花发育成粒，每处理选取长势均匀一致的20株小麦，分为穗、非穗器官2部分进行分析，在105 ℃下杀青30 min，然后在80 ℃下烘干至恒重，测定各个部位的干物质重。

1.4.3可溶性糖含量的测定。首先称取0.1 g小麦样品放入10 mL离心管中，加入4 mL 80%浓度的乙醇，然后在80 ℃水浴中加热40 min，之后离心，然后再收集上清液，对其残渣加入2 mL的乙醇重复提取2次，合并上清液。上清液中加入10 mg活性炭，80 ℃脱色30 min，定容至10 mL，离心后取上清液0.1 mL并加入0.9 mL 80%乙醇，再向其中加入7 mL蒽酮试剂混合液，在沸水浴中煮10 min，使用酶标仪在625 nm处测OD值[13]。

1.4.4植株氮含量测定。使用凯氏定氮法测定各组织和器官中的全氮含量，各器官生物量与其氮含量（%）的乘积即为各器官的氮积累量，各器官氮积累量之和即为地上部氮积累量。

1.4.5产量及其构成因素测定。在小麦成熟时期调查小麦单位面积的穗数，从每个处理中选取20株小麦测定其中的穗粒数。每小区实际收获小麦5 m2测产，同时测定千粒重。

1.5数据分析 采用Excel 2019进行数据处理;采用SPSS 23.0软件进行相关分析和方差分析;采用Duncan’s法进行显著性检验。

2结果与分析

2.1不同处理对小麦可育小花发育动态的影响由图1可知，不同处理的每穗小花数整体动态趋势一致，均是0～6 d快速退化，6～18 d缓慢败育。3个处理每穗小花数由高到低表现为CK处理>BR处理>LN处理。喷施油菜素内酯后18 d，正常施肥处理的和喷施油菜素内酯处理的每穗小花数相比于低氮对照处理分别高14.70和7.16个，幅度分别达3763%和18.85%，这说明低氮胁迫下喷施油菜素内酯能有效降低小花退化和败育、提高每穗小花数，但其功效低于正常灌水处理。

2.2不同处理小麦穗和非穗器官干物质积累分配的影响由图2可知，自喷施处理后3～18 d，穗和非穗器官干物质重均呈持续增加趋势。0～3 d期间，各处理之间穗干物质重差异较小，但6～18 d油菜素内酯处理高于低氮处理;对照处理在0～15 d期间均低于低氮处理，但在第15天时超过低氮处理;至18 d时，对照处理和喷施油菜素内酯处理穗干重较低氮处理分别提高21.47%和8.18%。不同氮处理非穗器官干物质重在0～18 d内均表现为CK处理>BR处理>LN处理。至18 d时，对照和油菜素内酯处理的非穗器官干重较低氮处理分别提高43.04%和12.08%，这说明喷施油菜素内酯能调节穗和其他器官的干物质分配，增强植株抗低氮胁迫，改善营养状况。

2.3不同处理对小麦穗与非穗器官可溶性糖含量的影响由图3可知，2个品种各处理穗可溶性糖含量均随生育期呈整体“N”型趋势，非穗器官呈现“W”型趋势。对照处理和低氮处理穗部的可溶性糖含量均低于喷施外源油菜素内酯处理，在3 d时，低氮处理下喷施油菜素内酯的处理（BR处理）穗可溶性糖含量分别较LN和CK处理高19.24%和5552%，说明喷施油菜素内酯可以提高穗部的可溶性糖含量。非穗器官可溶性糖含量则表现为LN处理最高，喷施油菜素内酯处理次之，对照处理最低，在12 d时各处理间差异最明显，LN处理分别比BR和CK处理的可溶性糖高1818%和16065%，表明外源喷施油菜素内酯可以提高非穗器官可溶性糖到穗部的转运。因此，喷施外源油菜素内酯能调节低氮胁迫下源库器官的可溶性糖分配，增强可溶性糖从源器官向库器官的转运分配能力。