龙眼栽培的生态因子研究进展
作者: 朱建华 李鸿莉 秦献泉 徐宁 李冬波 邱宏业 侯延杰 张树伟 房晨 彭宏祥摘要 龙眼起源于我国南方,适应热带、南亚热带湿热的气候条件,对各类气象条件有较严格的要求。综述了我国科技工作者对龙眼栽培的生态因子,包括温度、水分、日照、风和大气的研究结果,探讨了龙眼不同适宜区域的气候特点,以期为龙眼防灾减灾和生产区划提供理论依据。
关键词 龙眼;温度;水分;日照;生态因子
中图分类号 S 667.2文献标识码 A
文章编号 0517-6611(2022)14-0001-03
doi:10.3969/j.issn.0517-6611.2022.14.001
开放科学(资源服务)标识码(OSID):
Research Progress on Ecological Factors of Longan Cultivation
ZHU Jian-hua,LI Hong-li,QIN Xian-quan et al
(Institute of Horticulture,Guangxi Academy of Agricultural Sciences,Nanning,Guangxi 530007)
Abstract Longan originated in the south of China. It is adapted to humid and hot climate conditions in the tropics and south subtropics, and has strict requirements for all kinds of meteorological conditions. This paper summarizes the research results of Chinese scientists on the ecological factors of longan cultivation,including temperature, moisture, sunshine.The article explored the climatic characteristics of different suitable planting areas for longan,so as to provide a theoretical basis for production division of longan.
Key words Longan;Temperature;Moisture;Sunshine;Environmental factors
龙眼是我国南方的珍贵水果,发源于我国南方,适应热带、南亚热带湿热的气候条件,对各类生态条件有较严格的要求,分布地域狭窄,而且经常出现因气候条件不适而造成的成花难、严重落果、霜冻等灾害,因此科技工作者长期以来重视龙眼栽培的生态因子研究,取得了一定的研究成果。笔者总结了龙眼栽培的生态因子研究进展,以期为龙眼生产区划、防灾减灾提供参考。
1 温度的生态效应
龙眼是典型的南亚热带水果,喜温忌冻是限制龙眼地域分布不广的主要原因[1]。在年平均气温18.4~26.0 ℃的地区有龙眼商品生产区分布;年平均气温20.0~23.5 ℃,冬季绝对最低气温平均值不低于-1.5 ℃的地区,可作为我国华南龙眼商品生产的经济栽培适宜区;年平均气温20 ℃以下、最冷月均温10 ℃以下,冬季绝对低温低于-5 ℃的地区不适宜发展龙眼生产[2-3]。
龙眼枝梢在15 ℃开始萌芽、17 ℃开始生长[4],其生长最适温度为23~32 ℃,在这一温度范围内枝梢生长快,气温35 ℃以上则生长受抑制[5]。晚秋梢作为龙眼结果母枝,其枝梢质量直接关系到翌年的产量。苏永秀等[6]研究指出,龙眼晚秋梢生长和老熟期的丰产年气候指标为10月下旬—12月上旬平均气温≥19.4 ℃,10月中旬—11月中旬平均最高气温≥27.2 ℃;歉年的气候指标为10月下旬—12月上旬平均气温≤19.1 ℃,10月中旬—11月中旬平均最高气温≤26.5 ℃。
龙眼在不同生长季节对温度要求有较大差别,其中花芽生理分化期对温度有较严格的要求,在冬季和早春需要有一段时间的相对低温,才能完成由营养生长向生殖生长的转变,即生理分化。当温度≥15 ℃时,营养生长旺盛,抽发大量冬梢,从而消耗大量的营养,对花芽分化不利;当温度<15 ℃时营养生长受到抑制,温度越低受抑制的程度就越深,只要气温>0 ℃就不会对成熟的枝梢造成伤害。在不受寒害或冻害的前提下,温度越低对生理分化越有利。龙眼花芽分化要求有连续一段时间的日平均温度偏低,这比最低温度虽低但出现次数少更为有利[7]。当日平均气温<12 ℃的低温寒积量为10~45 ℃时最有利于龙眼从营养生长向生殖生长的转化,当低温寒积量≤10 ℃时则容易产生“暖害”而抽发大量冬梢。但低温过程并不是越长越好,当低温寒积量≥45 ℃则会产生冷害,使花芽从生理分化向形态分化的过渡阶段始终处于休眠状态,最终无法完成花芽的形态分化[8]。陈清西[9]应用智能人工气候室诱导龙眼成花的结果表明,适当的低温(6~15 ℃,日均温9.75 ℃ 30 d)和一定的寒积(不遭受冷害的前提下,≤6 ℃寒积时数125 h或≤10 ℃寒积时数812 h,或日均温≤10 ℃寒积天数21 d)是诱导龙眼成花的关键因子。温福光[10]根据广西玉林龙眼产区16年的气象资料和产量进行研究分析,提出龙眼相对低温的气象指标:①冬季≤10 ℃总寒积量50~120 ℃为丰产年(或特丰年),≤25 ℃为歉产年(或特歉年);②冬季日平均气温≤10 ℃最大一次寒积量40~72 ℃为丰产年(或特丰产年),≤25 ℃为歉产年(或特歉产年);③冬季极端最低气温0.5~2.0 ℃为丰产年(或特丰年),≤3.5 ℃为歉产年(或特歉年)。如果冬期温度过高,冬梢抽生,消耗养分多,不利于生理分化就会造成冬季暖害。匡昭敏等[7]提出龙眼暖害年的气象指标:①轻暖害年为12月至翌年1月上旬期间极端最低气温≥5.0 ℃,而且12、1、2月平均气温分别≥16.0、14.0、15.0 ℃,其中有连续2个月达到气象指标;②重暖害年为12月至翌年1月上旬期间极端最低气温≥6.0 ℃,而且12、1、2月平均气温分别≥17.0、15.0、16.0 ℃,其中有连续两个月达到气象指标。
龙眼具有成花逆转现象,即在花穗在抽生期间随着外界条件的变化,可发育成纯花穗,也可发育成叶和花混合的花穗,还可发育成梢而形成“冲梢”现象,花穗抽生时的气温是影响“冲梢”的关键因素,因此,花芽形态分化期对温度也有严格的要求。柯冠武[11]认为低温条件对花芽形态分化影响较大,由于低温程度不同而出现纯花穗或花带叶的“冲梢”花穗。春季花芽形态分化期温度如在8~10 ℃,小叶在展开初期即枯萎脱落而形成纯花穗;11~14 ℃花和叶都发育而成为带叶花穗;14 ℃以上不利于花芽分化和发育而利于叶片发育;18~19 ℃仍可形成带叶小花穗但极少能结果;高于19 ℃小叶生长旺盛,不再发育成花穗而逆转为营养枝。因此,19 ℃是龙眼能否成花的临界温度。但如果温度过低则不利于花穗发育,黄汝红等[12]指出1—3月<12 ℃寒积量达到90 ℃·d或最强一次寒积量>45 ℃·d时,龙眼生长点及花芽(序)将发生寒害。苏永秀等[6]对广西龙眼产量和气候资料通过平行分析和数理统计研究指出,在日平均气温≥18.0 ℃的有效积温≥16.9 ℃,最高气温≥25.0 ℃,南风天数≥3 d时发生轻度“冲梢”;在日平均气温≥18.0 ℃的有效积温≥25.9 ℃,最高气温≥29.2 ℃,南风天数≥5 d时发生严重“冲梢”。同时提出了龙眼花芽分化期丰年的气候指标为1月中旬至2月下旬平均气温14.0~16.1 ℃,平均最低气温11.5~13.2 ℃;歉年气候指标为1月中旬至2月下旬平均气温≤12.8 ℃或≥16.2 ℃,平均最低气温≤10.3 ℃或≥13.3 ℃。匡昭敏等[7]分析广西玉林市1960—2002年气象资料,发现龙眼轻度暖春“冲梢”的发生频率为88%,大量“冲梢”年的发生频率为40%。可见龙眼“冲梢”发生频率很高,对生产影响较大。
温度还会影响花粉的萌发,从而影响坐果率。刘星辉等[13]报道,龙眼花粉萌发的适温为20~30 ℃,30 ℃时略有下降,35 ℃时花粉萌发率为0。朱建华等[14]研究表明,储良龙眼花期的平均温度、平均最低温度和平均最高温度与坐果率有密切关系,其中平均温度、平均最低温度与坐果率呈正相关的直线线性相关关系,说明随平均温度和平均最低温度升高,坐果率相应提高。此外,温度也通过影响传粉昆虫的活动而影响坐果率。朱建华等[15]报道,龙眼的主要传粉昆虫蜂和蝇类在龙眼花穗上的活动主要受温度影响,蜂类访花的适宜温度在25~30 ℃,而蝇类在20.0 ℃开始访花并随温度升高访花次数增多,超过30.5 ℃访花次数减少。匡昭敏等[7]认为龙眼开花期以晴朗微风的天气,日平均气温20~26 ℃为宜,日平均气温16 ℃以下的低温天气授粉受精不良,并提出龙眼花期低温阴雨或高温干燥指标为轻度低温阴雨指标为3—5月日平均气温≤16.0 ℃连续天数达3~5 d,中度低温阴雨指标为6~9 d,重度低温阴雨指标为≥10 d;高温干燥指标为3—5月日最高气温≥33 ℃连续≥3 d。
龙眼的低温伤害分为冻害和寒害,冻害是气温下降至0 ℃以下,植物内部组织结冰脱水而受害[16]。气温0 ℃时龙眼幼苗受冻害,气温-1.0~-3.0 ℃时成年树受冻害,-4.0 ℃时冻害严重[17]。朱建华等[18]研究表明,霜冻期间昼夜温差大,太阳升空后气温上升快,霜晶快速溶化使细胞质、细胞器等原生质裂解、互溶,使细胞结构发生不可逆转的变化,致使细胞死亡而发生冻害。涂方旭等[19]提出龙眼冻害温度指标为冬季极端最低气温>0 ℃无冻害,-1.9~0 ℃为轻冻害,-3.9~-2.0 ℃为中等程度冻害,≤-4.0 ℃为重冻害。冻害对我国龙眼生产影响较大,如在1999年12月下旬发生的特大冻害中,受害龙眼园约占全国龙眼总面积的40%,损失惨重。
寒害是指0 ℃以上低温的危害,由平流型天气造成,因气温降低引起生理机能上的障碍而发生寒害。日平均气温在10 ℃以下对龙眼营养生长有抑制作用,并且低温抑制有累积作用,日平均气温10 ℃为龙眼营养生长抑制的临界温度[7]。龙眼寒害多发生在春季花芽形态分化和花穗生长、开花期,在日平均气温<4 ℃持续3~5 d,嫩叶(梢、花序)即受害[20]。如1996年2月中下旬桂南、桂东南地区出现强平流天气,使龙眼花穗受害枯死,成花率为常年的10%~15%,造成当年广西龙眼大面积减产。钟思强[21]以广西1996年强平流年份调研资料为基础,确定1—3月<12 ℃寒积量达90 ℃·d或最强一次寒积量达45 ℃·d以上为划分有无寒害发生的临界指标。匡昭敏等[7]提出龙眼低温寒害指标为中等以上寒害最大低温寒积量≥44.9 ℃;重寒害总低温寒积量≥66.4 ℃或最大低温寒积量≥56.2 ℃。
2 水分的生态效应
龙眼是一种耐旱、喜湿而怕涝的果树,在土壤含水量低于凋萎系数时仍能生存,即土壤含水量低至5%左右龙眼树仍不至枯萎死亡[22]。龙眼在自然气候条件下生长时年需水量为780 mm,日平均2.1 mm,需水系数为0.457[23]。虽然龙眼对干旱有较强的耐受力,但适宜的水分条件对龙眼生长有利。刘殊等[22]研究表明,严重的水分胁迫导致龙眼叶片光合作用急剧下降,使光合作用处于较低水平或为负值,且复水后光合作用不能恢复到胁迫前的最高水平,说明龙眼的生长发育要求有足够的水分供应,适当的湿润条件对龙眼的光合作用更为有利,龙眼生长的最适土壤相对含水量为62%~84%,灌水临界期为38%~42%。但龙眼在不同的生长时期对水分的需求有所不同,在花芽生理分化期需要相对干旱的条件,而在夏秋梢生长期需要较多水分,果实发育增大期需水量达到高峰。我国龙眼产区降水量多在1 100 mm以上,其中华南龙眼产区降水量在1 300 mm以上,且雨季集中在4—10月,可满足龙眼对水分的需求。
花芽生理分化期是龙眼对水分最为敏感的时期,适度干旱有利于龙眼花芽分化。陈清西[9]指出,诱导龙眼成花的适宜土壤含水量为14%~18%,10%的土壤含水量不能诱导成花,土壤含水过量高则促进营养生长、抽发冬梢而影响产量。