花生叶部病害研究进展

摘要 花生是我国重要的油料作物，叶部病害是制约花生品质和产量的重要因素。阐述了花生主要叶部病害的种类、症状、病原菌的生物学特性、抗性基因的定位、抗性种质资源的筛选以及药剂防治筛选等方面的进展，并展望了今后研究的方向和重点，以期为花生叶部病害的研究及防控提供参考。

关键词 花生;叶部病害;研究进展;展望

中图分类号 S 435.652文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2022）14-0004-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.14.002

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Research Advance in the Leaf Diseases of Peanut

FAN Yan，ZHAO Xue-fei，LIU Xiao-guang

（Tangshan Academy of Agricultural Sciences，Tangshan，Hebei 063000）

Abstract Peanut is an important oil crop in China，and leaf disease is an important factor restricting the quality and yield of peanut. This paper reviewed the types and symptoms of main leaf diseases in peanut，the biological characteristics of the pathogens，the location of resistance genes，the screening of resistant germplasm and the screening of pesticide control，and prospected the direction and focus of future research ，so as to provide a theoretical basis for peanut leaf disease control.

Key words Peanut;Leaf disease;Research advance;Expectation

花生 （Arachis hypogaea  Linn.）属蔷薇目豆科一年生草本植物，是世界重要的油料和经济作物。作为一种经济效益高的大田作物，花生在保障我国居民膳食营养健康、提高农民收入、发展农业生态等方面具有重要现实意义。目前，我国花生播种面积为 465万 hm2，不到世界花生种植面积的1/5，但总产量和单产均位居世界第一。花生是我国重要的出口创汇作物，出口全球 80 多个国家[1]，花生在我国农业产业结构中占有重要地位。然而病害严重制约了花生品质和产量，其中叶部病害的影响在所有花生病害中尤为突出。据调查，我国花生主要的叶部病害有早斑病、晚斑病、网斑病、锈病、疮痂病、焦斑病、炭疽病。该研究综述花生主要叶部病害的研究进展，旨在为花生叶部病害的研究及防控提供参考。

1 花生早斑病

又称褐斑病，全世界花生产区均有发生。主要发生在叶片，严重时可侵害叶柄、托叶、茎秆甚至果针。病斑边缘有黄色晕圈，在叶片正面呈黄褐色或深褐色，背面呈黄褐色。该病害常发生在25 ℃左右，一般于开花期开始发病。病原为花生尾孢菌 （Cercospora arachidicola  Hori），在叶片正面产生分生孢子。以子座、子囊腔及菌丝团在花生病残体上越冬，翌年条件适宜时产生分生孢子进行侵染，主要传播方式为气流传播[2]。

关于花生早斑病病原的研究，Orner等[3]在2015年报道了花生尾孢菌的基因组序列。谢瑾卉等[4]对119个花生早斑病标样的rDNA-ITS基因进行了测序，发现所有样本的基因序列完全一致，表明病原菌不具有遗传多样性。病原适宜生长的温度范围，不同研究学者观点略有不同，Davis等[5]认为是10～37 ℃，最适温度为25～30 ℃，低于10 ℃或高于37 ℃均不能生长;谢瑾卉等[4]则认为是5～35 ℃，分生孢子在10～35 ℃内均可萌发，但他们对产孢最适温度的观点是一致的，均为25 ℃，水为产孢的必要条件。周如军等[6-7]发现病原菌在叶面相对湿度90%以上，温度在20～30 ℃时极易侵染，即相对高温和极度潮湿条件有利于花生早斑病菌的传播。

关于花生早斑病的季节流行研究，周如军等[8-10]发现季流行曲线均为典型S形曲线，病害流行阶段存在一定差异，这可能与田块初始菌源量、花生品种抗性、地区间和年份间的气象因素有关[11]。

在早斑病田间病情研究方面，由于分生孢子可随风雨进行反复传播，评估可以以田间孢子捕捉的方式替代高强度的田间病情调查工作[12]。于舒怡等[10]研究发现前7 d平均气温、平均相对湿度、平均叶面湿润时数、累计降雨量这4个因素可作为预测早斑病模型关键的输入变量。

关于花生抗早斑病的分子学研究，孟丹娜等[13]利用外源化学物质诱导，发现硅酸钠具有较好的诱抗效果。Sundaresha等[14]从芥菜型油菜 （Brassica juncea）和胡卢巴（Trigonella foenum-graecum） 中过表达了 NPR1 和防御素两个基因，这两个基因对花生早斑病表现出不同程度的抗性，转基因植株表现为病斑数量减少和发病延迟。Rathod等[15]鉴定了花生抗尾孢菌感染植株后的防御相关基因。利用RNA-Seq方法研究花生植株中早期植物-病原体的相互作用，共鉴定了8 591个EST- SSR标记，确定了基因本体分析和与植物防御机制相关的途径。Zongo等[16]利用6个亲本（NAMA、B188、PC79-79、QH243C、TS32-1和CN94C） 6×6个F2全双列杂交群体，评估早斑病的抗性性状的遗传方式，得出以下4个结论：①加性和非加性基因作用均参与了早斑病抗性性状的遗传，但以加性基因作用为主;②胞质效应对早斑病抗性也有影响;③早期世代选择对早斑病的抗性是有效的;④亲本系NAMA、PC79 - 79和B188可作为抗早斑病育种的良好供体。Agarwal等[17]从“Tifrunner” 中定位了7个早斑病抗性QTL，开发了一个SNP标记“B05_22527171”，该标记可用于早斑病抗性辅助选择。

关于抗性品种筛选的报道，周如军等[8，18-20]采用田间病圃鉴定法和田间自然药圃法，发现多数花生品种抗早斑病差，整体上缺乏较高抗品种。由于气候、地理、土壤等因素不同，以及栽培方法、施用药剂、水肥管理等多方面差异的影响，同一品种在不同的试验区域表现抗性也不同。林英等[20]还认为花生品种垂直抗性是改善此病害的关键因素。

关于花生早斑病不同药剂防治的研究，不同学者有不同看法。温少华等[21]认为，咪酰胺2 000 mg/kg的田间防治效果最佳，适用于重病地区。Johnson等[22]认为吡唑醚菌酯、戊硫吡啶和丙硫唑醇有较好的防治效果。沈一等[23]认为含多菌灵、茉醚甲环唑、三唑类的氟硅唑或氟环唑和异菌脲的药剂对早斑病病原菌的抑制效果较佳。何献声[24]认为吡唑醚菌酯与苯醚甲环唑混剂防治效果最佳。安福涛等[25]认为5%己唑醇悬浮剂1 000倍液处理防效最高。

2 晚斑病

又称黑斑病，是危害最重、分布最广的真菌性病害[26]，全世界花生区均有发生。一般在结荚期发生，有时也会在下针期发生。病斑比早斑小，为1～5 mm，近圆形或圆形，呈黑褐色，叶片正反面颜色相近，个别品种也存在周围黄色晕圈。病菌的分生孢子位于叶片的背面，这是区分于早斑病的重要特征。病情严重时会侵染茎秆，使其变黑枯萎。病原为落花生短胖孢[ Cercosporidium personatum （Berk.& Curt.）Deighton]，病菌在10～35℃均可生长，最适温度为28 ℃，致死温度是60 ℃，最适pH为6。分生孢子萌发最适温度为25 ℃，致死温度为52℃，最适pH为6，由于孢子萌发需要一定的湿度，故清晨露水刚消失和下雨之前是分生孢子扩散的高峰期。另外，光暗交替有利于菌丝生长和孢子的萌发[27]。由于叶片被病斑覆盖，影响光合作用，在花生中后期，有大量叶片枯死脱落，导致植株早衰减产，严重时减产50%以上[28] ，晚斑病在全球花生生产中每年造成的损失达6亿美元[29]。

晚斑病抗性分子研究方面，有学者认为晚斑病抗性是受隐性基因控制[30-33]，有学者认为是受主效基因控制[34-35]，也有学者认为是晚斑病抗性以基因加性效应为主[36-40]。关于晚斑病抗性QTL定位研究有不少。Sujay等[41]鉴定出28个QTL位点。Zhou等[42] 分别在染色体A01、A04、A05、A06、A08、A10、B01、B04、B06和B10上鉴定出20个晚斑病抗性QTL位点。Kolekar等[43]在AhXV上定位了与晚斑病抗性紧密连锁的QTL（GM2009-IPAHM103），鉴定出3个与晚斑病抗性相关的高贡献率的QTL位点。Pandey等[44]发现22个抗晚斑病QTLs。Agarwal等[17]发现2个分别位于连锁群A05和连锁群B03的主效QTL。 Han等[45]发现一个抗晚斑病主效QTL位于B05染色体上。Chu等[46]鉴定出3个抗晚斑病QTLs（qLLSA05、qLLSB03和qLLSB05） 。Ahmad等[47] 利用“GJG17”，定位到A03染色体上331.7 kb区间，并获得了SSR_GO340445抗晚斑病辅助选择标记。Shirasawa等[48]通过对3个抗性导入系“GPBD 4”“ICGV 86699”和“VG 9514”进行全基因组重测序，定位到A02染色体1.2 Mb区间，并预测了4个候选基因。一些报道认为转基因可有效提高花生晚斑病抗性。花生中过表达其他生物基因，如芥菜防御素基因 （BjD）、 细菌、水稻几丁质酶基因、龙葵 Sni-OLP和萝卜Rs-AFP2基因 对晚斑病抗性水平有一定的提高[49-51]。Kumar等[52]从花生野生种 Arachis diogoi 中克隆抗 晚斑病AdCyp基 因转化烟草对晚斑病抗性有所增加。

目前已公布的抗晚斑病花生栽培种约有185份（品种128份，品系57份）[53]。抗晚斑病育种方面报道有一些。Chu等[46]利用晚斑病抗性资源“PI203396”和“PI576638”，先后培育了“Georganic”“Tifrunner”“NC94022”等品种和品系。Kelly等[54]育成高抗晚斑病新品种“Sutherland”。Dwivedi等[55]选育出5个抗晚斑病亲本材料，分别为ICGV99006、ICGV99013、ICGV99004、ICGV9903、ICGV99001。 董炜博等[56]引进高抗晚斑病品种“UF91108”。Stalker[57]培育出“GPBD4”和“ICGV86699”等抗晚斑病品种。袁虹霞等[58]筛选出5个抗早斑和晚斑病的品种，分别为开农 31、豫花 6号、濮花 8030、豫花 11号、豫花 15号。

3 网斑病

主要分布在温带花生区，我国主要分布于黄淮及以北区域。网斑病是花生重要的叶部病害，主要发生在花生生长中后期，以侵害叶片为主，严重时也可使叶柄、茎秆受害。该病发病快、蔓延迅速、危害严重。在我国，因网斑病花生一般可减产10%～20%，严重时可达30%以上[59]。

网斑病有3种类型：一是类早斑型，病斑较小、近圆形，周围有黄色晕圈，病斑可穿透叶片，但背面的病斑较小; 二是网纹型，病斑较大，病斑网纹状或星芒状，病斑不规则形，边缘不清晰，常扩大或连片形成黑褐色病斑，病斑不穿透叶片;三是污斑型，病斑相对较小，不规则形，边缘清晰，周围无黄色晕圈[60]。

病原为花生茎点霉（ Peyronellaea arachidicola）。 Zhang等[61]报道了引起网斑病的Wb2的基因组序列草图，约为34.11 Mb，包含37 330个ORFs，其中GC含量为49.23%。之后，Li等[62]报道了病原的基因组序列YY187，大小为47.3 Mb，由26个contig组成（ N50=2.2 Mb ），G + C含量为56.37%。病菌以菌丝、分生孢子器或假囊壳在花生病残体上越冬，来年分生孢子借风雨、气流传播。低温、多湿导致病害的流行。影响网斑病发生的主要因素依次是生育日数>相对湿度>气温[63]。