城市草坪土壤N2 O排放及其影响因素研究进展

摘要  草坪是城市绿地建设的重要组成部分，随着城市化发展，其分布面积大幅增加。一些草坪存在较高程度的人为管理，包括施肥、灌溉等，因而N2O排放较高，甚至高于农田和其他自然生态系统。微生物调控的反硝化作用是草坪土壤N2O排放的主要贡献者，草坪土壤具有较丰富的反硝化微生物，但其群落组成及对反硝化作用的调控机制尚不清楚。草坪土壤N2O排放速率变异较大，受氮肥施用、土壤水分含量、温度、草坪植被、建立年限等多种因素的影响。N2O减排重在遵循草坪植被氮素吸收规律，改革肥水措施，并促进N2O向N2的转化。不同地域、不同环境条件下草坪土壤N2O排放规律及其微生物驱动机制还应进一步加强研究，以评估城市化发展对N2O排放及温室效应的贡献。

关键词  城市草坪;N2O排放;反硝化作用;影响因素;N2O减排

中图分类号  X 22   文献标识码  A    文章编号  0517-6611（2022）15-0006-05

doi： 10.3969/j.issn.0517-6611.2022.15.002

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Research Progress of Nitrous Oxide Emission and Its Influencing Factors in Urban Turfgrass Soils

XING Xiao-yi， ZHANG Ya-li， YANG Xian-jun et al

（College of Urban and Rural Construction， Shaoyang University， Shaoyang， Hunan 422000）

Abstract  Urbanization has been increasing worldwide. The rapid transition of populations from rural to urban areas demands more green spaces. As a result， the area of turfgrass has increased dramatically， and will continuously expand at an unprecedented rate in the following decades. Some turfgrass systems experienced high degree of artifical management， including but not limited to irrigation and fertilizaiton， therefore， they presented higher N2O emission capacity， even higher than agricultural and some natrual ecosystems. Denitrification， mediated by denitrifiers， was the main contributor to N2O emission from turf soils. Turf soils presented abundant denitrifying microorganisms;however， little was known about the internal combination between denitrifiers’ community structure and their denitrification capacity. N2O flux in turf soils showed higher variation， which was affected by various factors， such as fertilization， soil moisture， soil temperature， vegetation type， establishment years， etc. The key strategy to reduce N2O emission was to reform fertilization and water management based on the characteristic of nitrogen absorption， moreover， promote further reduction of N2O to N2. Further research should be directed toward N2O emission characteristics in different regions and under different environmental conditions， and the underlying microbial mechanism， which is conducive to evaluate the contribution of urbanization to N2O and greenhouse effect.

Key words  Urban turfgrass;N2O emission;Denitrification;Influencing factors;N2O emission reduction

 近几十年全球城市化进程不断加快，城市绿地面积随之快速增加[1]。草坪是城市绿地最主要的组成部分，在吸收CO2、过滤有害物质、降低噪音、吸滞粉尘、增加空气湿度等方面具有重要作用[2-4]。随着生态文明理念的提出，城市生态环境越来越被人们所关注，可预测未来草坪的面积还会进一步增加[5]。城市草坪往往经历频繁的氮肥施用和灌溉，为N2O排放创造了良好的条件。N2O是一种重要的温室气体，其百年增温潜势是CO2的296倍[6]。目前对N2O排放的研究主要集中于农田及自然生态系统[7-8]，较少关注城镇用地。然而，随着草坪面积的不断增加，其对N2O的贡献逐渐受到了研究者的关注[1-2，9]。

对城市草坪土壤N2O排放进行研究，不仅有助于积累城市温室气体排放的数据，以准确评估N2O排放通量，也有助于促进草坪的健康良性发展，为城市生态环境保护提供参考。该研究对草坪土壤N2O的排放量、排放途径、微生物驱动机制、影响因素以及草坪N2O减排措施等进行综述，以期为评估城市化的生态环境效益提供科学依据。

1 草坪土壤N2O排放量

草坪位于城市区域内，化石燃料的燃烧以及交通运输导致城市大气氮沉降较为严重，提高了土壤氮素含量[10];另外为弥补运动和娱乐等活动对草坪的损害[11]，人们往往对草坪进行频繁的施肥和灌溉[12-13];并且草坪草往往具有密集丰富的根系，可以通过根系分泌物产生较多的有效碳[14];加之城市普遍存在热岛效应，土壤温度略高，这些因素均为N2O排放创造了良好的条件[15]。

研究表明，草坪土壤具有较高的N2O排放潜力，特别是人为管理程度高的草坪，其N2O排放速率与农田土壤或自然生态系统土壤相近，甚至更高[1，5，9，16-22]。例如，美国科罗拉多州早熟禾（Poa pratensis L.）草坪N2O的平均排放速率为2.4 kg（N）/（hm2 ·a）[9]，而结缕草（Zoysia japonica Steud.）草坪则高达 2.7 kg（N）/（hm2 ·a）[1]，均不低于甚至高于周边农业土壤。Groffman等[18]分析了4个城市草坪土壤和8个林地土壤，结果表明N2O排放速率均介于0.5～3.0 kg（N）/（hm2 ·a）， 无显著差异。并且，农田土壤N2O排放量随作物生长季的不同而出现很大变异，而草坪土壤N2O排放速率在一年之中始终处于较高的水平[9]。但是也有研究发现，草坪土壤N2O速率较低[4，23]。例如Wang等[4]对比分析了城市草坪、城郊草坪以及农田（菜地和稻田）土壤N2O的排放量，发现草坪土壤N2O排放速率、反硝化潜势均低于农田土壤。甚至有研究者发现，草坪土壤往往具有较高的有机质累积能力，特别是经历农业用地历史的草坪，因而对氮素的固定能力较强，有很大潜力成为N2O的汇[24]。但该现象仅为短期现象，随着碳氮含量的不断累积，最终会产生强烈的矿化作用，最终促进N2O的排放。另外，不同地区草坪土壤N2O排放差异较大，究其原因在于草坪管理水平不同导致土壤水分及氮素含量差异较大[18，25]以及各研究区域的气候条件不同，并且，不同研究者N2O排放监测时间不同，有可能导致采样时错过高峰期，从而低估了N2O的排放量。

总体而言，多数研究认为草坪具有较高的N2O排放潜力，考虑到未来草坪的分布面积仍会进一步增加，有必要对其N2O排放规律进行深入的研究，以采取相应措施进行干预，减少其对温室效应的贡献。

2 草坪土壤N2O的产生途径

土壤微生物介导的硝化和反硝化作用是生物圈N2O的最重要来源[26]。硝化作用是指硝化微生物在好氧条件下将NH4+-N转化成NO2--N，继而转化为NO3--N的过程。反硝化作用是指反硝化微生物在兼气或者低氧环境下，逐步将NO3--N、NO2--N还原成NO、N2O及N2的过程。反硝化作用往往被认为是N2O的主要来源[27]，而硝化作用尽管在某些特殊条件下成为N2O的主要贡献者，但此时N2O绝对排放量较低，因此对N2O排放的贡献较低[28-29]。目前对于草坪土壤，直接区分不同途径对于N2O贡献的研究较少[29]，但是可根据各研究所得的N2O排放规律对其可能的途径进行推测。很多研究发现，施肥后N2O排放速率迅速增高，尤其是施肥后灌溉或降水可以最大程度地促进N2O的排放[2，5，30-32]。草坪土壤氮肥施用多采用尿素，水分的增加既可以促进尿素的水解，有利于发生硝化作用，又可以导致土壤中氧气含量减少，有利于反硝化作用的进行。但由于硝化作用产生的N2O一般较少，因此可推测，灌溉或降水后大量的N2O主要来自反硝化作用。而施肥后期，N2O排放速率逐渐降低[2，33]，被认为是土壤中高效的氮循环过程，包括氮同化以及氮固定等，降低了土壤中NO3--N的有效性[15，24]。另外，有研究发现，施肥时添加硝化抑制剂或脲酶抑制剂并没有显著降低N2O排放。从而间接证明了硝化作用并非N2O排放的主要贡献者[21]。综上所述，尽管在某些条件下，硝化作用是草坪土壤N2O的主要贡献者[29]，但当有大量N2O排放时，反硝化作用的贡献往往更为重要。

3 草坪N2O排放的微生物机制

硝化作用主要由硝化微生物调控，用于表征硝化微生物的功能基因主要为amoA基因，因其所处微生物类别的不同，分为细菌amoA（AOB）和古菌amoA（AOA）。一般而言，土壤养分含量较高的土壤中，AOB丰度较高，对硝化作用的贡献较大[34]。研究发现，氮素含量较高的草坪土壤中，AOB的组成以Nitrosospira和Nitrosomonas为主，与其他陆地生态系统基本一致，另外，其在不同年龄的草坪中的差异较小，但硝化势变异较大[35]。由此可推测，AOB的组成并不是硝化势的决定性因素，其丰度、功能活性是否发生变化，以及如何影响硝化作用及N2O排放有待于进一步研究。而养分含量较低的草坪土壤中AOA的丰度高于AOB，可能对N2O排放的贡献更为重要[4]。总体而言，硝化作用对草坪土壤N2O排放的贡献较小，对于草坪土壤硝化微生物的研究也比较少，AOA和AOB在不同草坪土壤中的分布特征及二者对于硝化作用和N2O排放的贡献如何，还需进一步探索。

反硝化作用主要由反硝化微生物调控，多数研究以nirK和nirS基因表征N2O生成微生物[36]，以nosZI和nosZII基因表征N2O还原微生物[37]。目前对于草坪土壤反硝化微生物的研究更为系统，研究者先后以最大或然计数法[14]、分离培养和功能基因鉴定[38]、变性梯度凝胶电泳[39]以及定量PCR等方法[4，25]研究了不同草坪土壤反硝化微生物的群落特征。草坪土壤反硝化细菌数量、多样性与农田及其他自然生态系统相当，甚至更高[38-40]。例如，Wang等[38]利用纯培养发现美国剪股颖（Agrostis palustris Huds.）草坪和百慕大[Cynodon dactylon（L.）]草坪土壤反硝化细菌在总细菌中的占比为17%左右，与农田土壤相近，且反硝化细菌的主要类群为Bacillus和Pseudomonas，均为反硝化细菌的常见类群。Dell等[39]通过凝胶梯度电泳技术分析发现，与毗邻的林地相比，草坪土壤nirK和nosZI的多样性更高，另外，其组成随草坪年龄变化略有变化。定量PCR表明，草坪土壤nirK、nirS、nosZI丰度及nirK+nirS/（nosZI）均较高，可能意味着草坪土壤具有较强的反硝化作用，且N2O占反硝化气态产物的比例更高[4，25]。同时，2012年新发现的nosZII基因在草坪土壤中同样具有较高的丰度[4]，由于nosZII与N2O还原能力密切相关[37]，因此其对草坪土壤N2O排放的影响值得关注。除反硝化细菌外，有研究表明反硝化真菌对干旱土壤反硝化作用也有重要贡献，但草坪土壤往往经历频繁的灌溉过程，土壤水分含量较高，因此其对N2O产生的贡献可能较小[15]。